Страница 21 из 39
К управлению ритмическими движениями непосредственное отношение имеют активирующие и угнетающие отделы ретикулярной формации, влияющие на силу и темп сокращения мышц, а также подкорковые ядра, которые организуют автоматическое их протекание и содружественные движения конечностей. Включение древних форм ритмических движений (циклоидных) в акт письма позволяет человеку перейти от отдельного начертания букв к обычной письменной скорописи. То же самое происходит при освоении акта ходьбы – с переходом от отдельных шагов к ритмической походке. Плавность ритмических движений, четкое чередование реципрокных сокращений мышц обеспечивают премоторные отделы коры.
6.3.2. Роль различных отделов коры больших полушарий
Функцией комплекса различных корковых областей является определение целесообразности локомоций, их смысла, ориентации в пространстве, перестройка программ движений в различных ситуациях, включение ритмических движений как составного элемента в сложные акты поведения. Об участии различных корковых областей в регуляции циклических движений можно судить по появлению в их электрической активности медленных потенциалов в темпе движения – «меченых ритмов» ЭЭГ, а при редких движениях – по изменениям огибающей амплитуду ЭЭГ кривой.
В организации двигательных актов участвуют практически все отделы коры больших полушарий. Моторная область коры (прецентральная извилина) посылает импульсы к отдельным мышцам, преимущественно к дистальным мышцам конечностей. Объединение отдельных элементов движения в целостный акт («кинетическую мелодию») осуществляют вторичные поля премоторной области. Они определяют последовательность двигательных актов, формируют ритмические серии движений, регулируют тонус мышц. Постцентральная извилина коры представляет собой общечувствительное поле, которое обеспечивает субъективное ощущение движений. Нижнетеменные области коры (задние третичные поля) формируют представления о взаимном расположении различных частей тела и положении тела в пространстве, обеспечивают точную адресацию моторных команд к отдельным мышцам и пространственную ориентацию движений. Области коры, относящиеся к лимбической системе (нижние и внутренние части коры), ответственны за эмоциональную окраску движений и управление вегетативными их компонентами. В высшей регуляции произвольных движений важнейшая роль принадлежит переднелобным областям (передним третичным полям). Здесь помимо обычных вертикальных колонок нейронов существует принципиально новый тип функциональной единицы – в форме замкнутого нейронного кольца. Циркуляция импульсов в этой замкнутой системе обеспечивает кратковременную память. Она сохраняет в коре возбуждение между временем прихода сенсорных сигналов и формированием ответной эфферентной команды. Такой механизм служит основой сенсомоторной интеграции при программировании движений, при осуществлении зрительно-двигательных реакций.
Функцией переднелобной (третичной) области коры является сознательная оценка текущей ситуации и предвидение возможного будущего, выработка цели и задачи поведения, программирование произвольных движений, их контроль и коррекция. Соответствие выполняемых действий поставленным задачам придает движениям человека определенную целесообразность и осмысленность. При поражении лобных долей движения человека становятся бессмысленными.
6.3.3. Речевая регуляция движений
Спецификой регуляции движений у человека является то, что они подчинены речевым воздействиям, т. е. могут программироваться лобными долями в ответ на поступающие извне словесные сигналы, а также благодаря участию внешней или внутренней речи (мышления) самого человека. В этой функции принимают участие расположенные в левом полушарии человека сенсорный центр речи Вернике и моторный центр речи – центр Брока. Считают, что афферентная импульсация от речевой мускулатуры является важным ориентиром, дополняющим проприоцептивные сигналы от работающих мышц, а формирующиеся на речевой основе избирательные связи в коре облегчают составление моторных программ.
Эта управляющая система еще не развита у ребенка 2–3 лет. Она появляется лишь к 3–4 годам. Внешняя речь, сменяясь постепенно шепотом и переходя затем во внутреннюю речь, становится важным регулятором моторных действий взрослого человека.
6.4. Нисходящие моторные системы
Высшие отделы головного мозга осуществляют свои влияния на деятельность нижележащих отделов, в том числе спинного мозга, через нисходящие пути, которые группируют обычно в две основные нисходящие системы – пирамидную и экстрапирамидную.
В настоящее время предлагают подразделять основные нисходящие пути, исходя из расположения нервных окончаний в спинном мозге и функциональных различий, на следующие две системы: более молодую латеральную, волокна которой оканчиваются в боковых (латеральных) частях спинного мозга и связанную преимущественно с мускулатурой дистальных звеньев конечностей (сюда относят корково-спинномозговую и красно-ядерно-спинномозговую системы), и древнюю медиальную, волокна которой оканчиваются во внутренних (медиальных) частях белого вещества, связанную главным образом с мускулатурой туловища и проксимальных звеньев конечностей, состоящую из вестибуло-спинномозговой и ретикуло-спинномозговой систем.
Пирамидная система выполняет три основные функции:
• посылает мотонейронам спинного мозга импульсы – команды к движениям (пусковые влияния);
• изменяет проведение нервных импульсов во вставочных спинальных нейронах, облегчая протекание нужных в данный момент спинномозговых рефлексов;
• осуществляет контроль за потоками афферентных сигналов в нервные центры, выключая постороннюю информацию и обеспечивая обратные связи от работающих мышц.
Волокна пирамидной системы вызывают преимущественно возбуждение мотонейронов мышц-сгибателей, особенно влияя на отдельные мышцы и даже части мышц верхних конечностей, в частности на мышцы пальцев рук.
Экстрапирамидная система оказывает обобщенные воздействия на позно-тонические реакции организма от коры, мозжечка, промежуточного мозга и подкорковых ядер. Влияния этой системы передаются через корково-красноядерно-спинномозговой путь, составляющий функционально единое целое с «медленной» подсистемой пирамидного тракта, и через более древнюю медиальную систему (вестибуло-спинномозговую и ретикуло-спинномозговую системы).
Таким образом, среди нисходящих моторных систем, осуществляющих функцию контроля активности мотонейронов спинного мозга, можно выделить одну часть, которая обусловливает фазную двигательную деятельность – это «быстрая» подсистема пирамидного тракта, и другую часть – остальные нисходящие системы, которые обеспечивают регуляцию тонуса мышц и позных реакций организма. Из этих систем три системы обеспечивают повышение возбудимости мотонейронов мышц-сгибателей (корково-спинномозговая, корково-красноядерно-спинномозговая и корково-ретикуло-спинномозговая), а одна система (вестибуло-спинномозговая) тормозит эти мотонейроны (рис. 15).
Рис. 15. Схема основных нисходящих путей регуляции двигательной деятельности: 1 – быстрая подсистема и 2 – медленная подсистема корково-спинномозгового пути (пирамидного тракта); 3 – корково-красноядерно-спинномозговой путь. Латеральная система – 1, 2, 3. Медиальная система – 4, 5. М – мотонейрон спинного мозга, получающий фазные (Фазн.) и тонические (Тонич.) возбуждающие (+) и тормозящие (-) влияния; П – пирамидная система; К – красная ядра; Р – ретикулярная система; В – вестибулярные ядра