Страница 9 из 18
Не отмечено существенных изменений (по сравнению со стадией ориентировки) характеристик «системы» белой крови, однако в подавляющем большинстве случаев число лимфоцитов находится вблизи верхней границы, а число сегментоядерных нейтрофилов – вблизи нижней границы, характерных для этой реакции [Л. Х. Гаркави с соавт., 1977]. Система свертывания крови в стадии тренировки характеризуется гипокоагуляционным сдвигом, правда, несколько менее выраженным, чем в стадии ориентировки. В ЦНС в этой стадии, по мнению авторов «общей теории адаптационных реакций», так же, как и в стадии ориентировки и перестройки, преобладает процесс охранительного торможения [Л. Х. Гаркави, 1969].
В ответ на действие раздражителей средней силы развивается общая неспецифическая адаптационная реакция, названная «реакцией активации» [Л. Х. Гаркави, 1968; Е. Б. Квакина, М. А. Уколова, 1969]. Данная реакция также развивается стадийно: 1) стадия первичной активации; 2) стадия стойкой активации.
Первая стадия в реакции организма на действие раздражителей средней силы, получившая название стадии первичной активации, формируется через 6 ч после воздействия, а достигнутое состояние сохраняется в течение 24–48 ч [Л. Х. Гаркави с соавт., 1977]. Для стадии первичной активации характерно значительное (в 2–2,5 раза по сравнению с контролем) увеличение тимуса, обусловленное истинной, согласно данным Л. Х. Гаркави с соавт. (1977), гипертрофией. Показатели белой крови характеризуются следующим соотношением клеточных элементов: число лейкоцитов – в пределах нормы (4000–9000 клеток); число палочкоядерных нейтрофилов эозинофилов, моноцитов – в пределах нормы; число сегментоядерных нейтрофилов – в пределах нижней половины зоны нормы и ниже (менее 55 %); число лимфоцитов – в пределах верхней половины зоны нормы и несколько выше (28–45 %) [Л. Х. Гаркави, 1968].
Морфофункциональные исследования коры надпочечников выявили ее увеличение, прежде всего за счет клубочковой зоны, ответственной за секрецию минералокортикоидов. При этом пучковая зона могла быть увеличена незначительно или оставалась неизменной. Для стадии первичной активации характерно выраженное увеличение секреции минералокортикоидных гормонов при повышенной до верхней границы нормы секреции глюкокортикоидов, то есть отмечается преобладание секреции минералокортикоидов, а также умеренное повышение активности половых желез, повышение гонадотропной активности гипофиза. В семенниках отмечена разная степень активации сперматогенеза [Л. Х. Гаркави, 1969]. Функции свертывающей и противосвертывающих «систем» крови в первой стадии реакции активации хорошо уравновешены [Л. Х. Гаркави, М. А. Уколова, Е. Г. Григорьева, 1971]. Важно отметить изменения в этой стадии некоторых показателей обмена веществ. Так, в головном мозге, при отсутствии изменений в содержании глютамина и глютаминовой кислоты, происходит увеличение (в 2,5 раза) содержания аммиака [А. В. Архангельская с соавт., 1968] и повышение (на 40–60 %) активности ацетилхолинэстеразы [Л. М. Арефьева, 1972]. Несколько повышено (на 15–20 %) тканевое дыхание [Л. Х. Гаркави, Е. Б. Квакина, М. А. Уколова, 1977]. Повышены анаэробный (на 15–20 %) и аэробный (на 75–85 %) виды гликолиза. Отмечена тенденция к повышению (преимущественно за счет альбуминов и гаммаглобулинов) содержания общего белка в тканях мозга, печени, селезенки, семенников и сыворотки крови [Л. Х. Гаркави, 1969]. Исследованиями показано, что в ЦНС в стадии первичной активации преобладает умеренное физиологическое возбуждение [Л. Х. Гаркави с соавт., 1977].
Последующие воздействия на организм в тех же дозировках позволяют достичь следующей стадии реакции активации – стадии стойкой активации. Она характеризуется практическим отсутствием различий (по сравнению со стадией первичной активации) в размерах тимуса и соотношения форменных элементов белой крови. Отсутствуют и существенные различия гормональной реакции организма. Отмечена стабильно повышенная функциональная активность щитовидной железы, умеренно повышена активность половых желез. Наблюдаются фазные изменения показателей обмена [Л. Х. Гаркави с соавт., 1968]. «Относительное постоянство нейрогормональных отношений в стадии стойкой активации поддерживается фазными изменениями некоторых показателей метаболизма» [Л. Х. Гаркави, 1969]. Возбудимость ЦНС в стадии стойкой активации остается умеренно повышенной [Л. Х. Гаркави, Е. Б. Квакина, М. А. Уколова, 1977]. Для стадии стойкой активации характерна следующая картина белой крови: лейкоциты – 4000–9000; эозинофилы – 0,5–2 %; палочкоядерные нейтрофилы, моноциты – норма; сегментоядерные нейтрофилы – ниже нормы (<47 %); лимфоциты несколько выше нормы – (33–45 %).
Согласно результатам исследований, полученным еще Г. Селье (1936), на чрезмерные по силе воздействия организм отвечает генерализованной неспецифической стрессорной реакцией и формированием в нем одноименного состояния. П. Д. Горизонтов (1980) дает следующее определение стресса: «…под стрессом мы понимаем общую адаптивную реакцию, которая возникает в неблагоприятных жизненных условиях, угрожающих нарушению гомеостаза организма». При этом в зависимости от интенсивности и длительности действия стрессора различают острый и хронический стресс [Л. Х. Гаркави, Е. Б. Квакина, М. А. Уколова, 1977, 1998]. Стресс, по Л. Х. Гаркави с соавт. (1977, 1998), являющийся согласно первоначальной концепции Г. Селье (1936) генерализованной реакцией организма на действие чрезмерного раздражителя, и в этом своем содержании не претерпевшей в редакции указанных авторов сколь-либо значительных изменений, развивается стадийно: 1) стадия тревоги; 2) стадия резистентности; 3) стадия истощения [Г. Селье, 1950, 1952, 1956, 1960 и др.].
Стадия тревоги реакции «стресс» развивается через 6 ч после начала воздействия стрессора и длится 24–48 ч [H. Selye, 1936; Г. Селье, 1960 и др.]. П. Д. Горизонтов (1980) считает, что наиболее ранние неспецифические изменения появляются через 3–12 ч после воздействия. Стадию характеризуют определенные «специфические» изменения в органах и системах организма. Прежде всего следует упомянуть обнаруженную в свое время H. Selye (1936) «триаду» изменений в органах и системах: изъязвление слизистой желудочно-кишечного тракта; уменьшение размеров тимуса; гипертрофия коры надпочечников. Позднее им [H. Selye, 1952; Г. Селье, 1960 и др. ] и другими исследователями [Л. Х. Гаркави, Е. Б. Квакина, М. А. Уколова, 1977] к «триаде», первично характеризовавшей стресс, «присовокуплен» еще ряд изменений в эндокринной системе и системе белой крови. В эндокринной системе в ответ на чрезмерные по силе воздействия в стадии тревоги стимулируется секреция адренокортикотропного гормона (АКТГ), в свою очередь приводящая к повышению секреции глюкокортикоидных гормонов коры надпочечников, при параллельном снижении секреции минералокортикоидов. Морфофункциональные исследования коры надпочечников у крыс показали, что при стрессе в стадии реакции тревоги кора надпочечников значительно увеличена за счет пучковой зоны, ответственной за секрецию глюкокортикоидов.
В стадии тревоги угнетены также деятельность щитовидной и половых желез. Имеет место угнетение сперматогенеза [Л. Х. Гаркави, Е. Б. Квакина, М. А. Уколова, 1977]. Эта стадия характеризуется также определенным соотношением форменных элементов белой крови: число лейкоцитов более 9000, анэозинофилия, палочкоядерные нейтрофилы и моноциты – в пределах нормы и выше, сегментоядерные нейтрофилы – >65 %, число лимфоцитов – <20 % [Л. Х. Гаркави, 1968, 1969; Л. Х. Гаркави, Е. Б. Квакина, М. А. Уколова, 1974, 1977, 1982]. При развитии стадии тревоги отмечается повышение коагуляционного потенциала [М. А. Уколова, Л. Х. Гаркави, Е. Б. Квакина, 1969]. Изучение течения обменных процессов в этой стадии выявило резкое повышение (в 7–8 раз) содержания в головном мозге лабораторных животных аммиака, повышение (на 60–90 %) содержания глютамина и снижение вдвое глютаминовой кислоты. Отсутствовали изменения в головном мозге тканевого дыхания. Отмечено накопление макроэргических фосфатов (АТФ, КрФ) и возрастание (на 30 %) эстерификации неорганического фосфора.