Страница 90 из 106
Проведенные в последующем некоторыми учеными (Е. Эвартс, М. Стериаде, Г. Бишоп, Л. Биндмен, А. И. Ройтбак, В. М. Окуджава, Л. Л. Воронин и др.) исследования показали, что феномен посттетанической потенциации в коре большого мозга проявляется в еще более яркой форме и длится, пожалуй, более долгое время, чем в спинном мозге. Это обусловлено, очевидно, способностью кортикальных нервных элементов к более длительному сохранению следовых явлений, чем это присуще структурам любых частей центральной нервной системы. Эти данные носят пока предварительный характер, тем не менее они усиливают вероятность того, что посттетаническая потенциация также играет некоторую роль в процессе образования условного рефлекса. Но должная ясность в этом вопросе может быть достигнута лишь путем дальнейших целеустремленных и систематических экспериментальных исследований.
Как же мыслится более конкретно роль повышенной возбудимости кортикальных очагов и сопутствующих ей изменений в функциональном состоянии последних в порождении и формировании условной связи, условного рефлекса? Прежде чем ответить на этот вопрос, постараемся бегло ознакомиться с существующими фактами и взглядами на характер и динамику изменений основного показателя функционального состояния, т. е. о возбудимости кортикальных пунктов сочетаемых раздражителей в процессе выработки условного рефлекса.
Первоначально в лабораториях И. П. Павлова, а в последующем также в лабораториях В. М. Бехтерева, И. С. Бериташвили, П. С. Купалова, А. Б. Когана, Ю. М. Конорского, Ф. Морреля, Э. А. Асратяна и др. при помощи классических и современных электрофизиологических методик были получены факты, свидетельствующие прямо или косвенно о том, что возбудимость кортикальных и субкортикальных нервных структур подкрепляющего (или второго по очереди) безусловного рефлекса значительно повышается в процессе выработки условного рефлекса и играет важную роль в рождении и формировании условного рефлекса. Это положение почти общепринято в кругах современных исследователей вопросов физиологии условно-рефлекторной деятельности, и поэтому на нем можно не останавливаться.
Сложнее обстоит дело с фактическими данными и теоретическими положениями относительно изменения уровня возбудимости кортикальных и субкортикальных структур первого по очереди применения (т. е. будущего условного) раздражителя по ходу сочетанного его действия с безусловным раздражителем в целях выработки условного рефлекса. Павлов считал, что возбудимость названных структур при этом значительно снижается. Основанием для подобного заключения служило не только общеизвестное постепенное ослабление вызванного индифферентным раздражителем ориентировочного рефлекса по мере выработки условного рефлекса на него, т. е. в процессе его преобразования в сигнальный раздражитель. Об этом свидетельствовал и красноречивый факт (полученный в его лаборатории) о том, что болевые раздражения (умеренной интенсивности электрокожное раздражение или вливание в рот разбавленной кислоты), сочетаясь с кормлением, делаются пищевыми условными раздражителями и практически перестают вызывать у подопытного животного присущие им защитные рефлексы и начинают вызывать только пищевой. На этом основании Павлов развил концепцию о том, что сильно возбужденный центр подкрепляющего раздражителя оказывает индукционно-тормозящее влияние на кортикальные структуры условного раздражителя. Ученый считал, что подобное их торможение имеет большое биологическое значение — прекрааить их деятельность после того, как они уже выполнили сигнализационную функцию, и тем обеспечить им заслуженный покой. Эти данные в последующем были подтверждены в лабораториях Н. А. Рожанского, А. Б. Когана, Г. В. Скипина, Э. А. Асратяна и др. при выработке другого рода условных рефлексов и с помощью как классических, так и современных электрофизиологических методик. Особенно демонстративно эта закономерность проявляется в тех случаях, когда в качестве условного раздражителя используется раздражитель, вызывающий четкий и графически регистрируемый собственный безусловный рефлекс. На рис. 25 приводится кинограмма опытов нашей сотрудницы Л. П. Руденко, в которых ритмическое вдувание воздуха в глазную щель у собак применялось в качестве пищевого условного раздражителя.
Но наряду с фактами такого рода в ряде лабораторий при помощи электрофизиологических методик было получено много достоверных фактов, говорящих о диаметрально противоположных изменениях в функциональном состоянии этих структур — о повышении их возбудимости по ходу выработки условного рефлекса. Например, по данным Г. В. Гершуни, А. А. Гюрджяна, П. О. Макарова, E„ Н. Соколова и др., когда у человека звуковые, зрительные и другие индифферентные раздражители становятся условными, то его чувствительность к восприятию этих раздражителей значительно повышается, причем ощущаются даже неощущаемые раньше раздражители. Это, бесспорно, свидетельствует о повышении возбудимости кортикальных структур, соответствующих названным раздражителям. Об этом говорят и факты, полученные также при помощи электрофизиологической методики в экспериментах на животных. По данным лаборатории П. К. Анохина, М. Н. Ливанова, Ф. Морреля, Г. Ю. Кратина, Э. А. Асратяна и др., в случае если какие-нибудь индифферентные раздражители становятся. условными, порог вызванных потенциалов в соответствующих им кортикальных пунктах снижается, т. е. эти потенциалы вызываются более слабыми раздражителями. Совсем недавно Н. Н. Василевский при помощи микроэлектрофизиологической методики показал, что активность кортикальных клеток, воспринимающих условный раздражитель, не только пе угнетается при сочетанном действии этого раздражителя с подкрепляющим безусловным раздражителем, по нередко даже усиливается.
Рис. 25. Изменение собственной безусловной реакции сигнального раздражителя (мигания) при осуществлении пищевых и оборонительных условных рефлексов, вырабатываемых на вдувание струи воздуха в глаз
А — до выработки, Б — после выработки условного пищевого рефлекса, В — во время осуществления двигательно-оборонительного условного рефлекса (по Петропавловскому): 1 — мигание, 2 — дыхание, 3 — капли слюны, 4 — отметка условного раздражителя, 5 — отметка безусловного раздражителя, 6 — время в сек , а — уровень размыкания тока, б — механограмма раздражаемой лапы
Явное противоречие между упомянутыми выше двумя рядами одинаково достоверных фактов мы пытались устранить, выдвинув такую концепцию: индукционное торможение от центра подкрепляющего безусловного рефлекса, о котором говорил Павлов, развивается не в кортикальных нервных клетках, воспринимающих условный раздражитель, как полагал он (судя по всему, их возбудимость даже повышается), а в промежуточном звене дуги прирожденного рефлекса, вызываемого этим раздражителем — ориентировочного рефлекса, собственного безусловного рефлекса и т. п. (см. рис. 29 и пояснения к нему). Не вдаваясь в детали, отметим, что эта концепция удовлетворительно объясняет как факт ослабления собственного рефлекса раздражителя, когда он становится условным, так и факт повышения чувствительности к восприятию этих раздражителей, что имеет весьма важное биологическое значение — служит предпосылкой к их активному участию в процессе создания условной связи.
Так или иначе, в настоящее время можно считать бесспорным, что при выработке условного рефлекса повышается возбудимость не только кортикальных структур подкрепляющего безусловного рефлекса, но и кортикальных структур, воспринимающих условный раздражитель. А это имеет существенное значение для понимания роли повышенной возбудимости кортикальных пунктов в образовании условных рефлексов.
К общеизвестным давним фактам относительно доминанты и фазы генерализации условных рефлексов современная нейрофизиология добавила много интересных новых, полученных при помощи точнейших микроэлектро- физиологических методик и также свидетельствующих о том, что повышенная возбудимость кортикальных нервных структур делает их фокусом привлечения возбуждений из всевозможных близких и отдаленных пунктов коры, активированных раздражителями разных модальностей. Уточняя и углубляя анализ установленных классической физиологией фактов, касающихся принципа конвергенции (схождения) в деятельности многих органов центральной нервной системы, т. е. принципа схождения нервных импульсов из разных источников к какому-то определенному ее пункту, многие из современных нейрофизиологов установили чуть ли не универсальный характер этого принципа для всей центральной нервной системы, к тому же на примере изучения работы отдельных нейронов. Особенно ярко этот принцип проявляется в активности нервных клеток некоторых центральных нервных образований, например ретикулярной формации мозга, а также в активности клеток коры большого мозга, особенно сенсомоторной ее области. В этой области имеются клетки, которые обычно реагируют на раздражение кожных или мышечных рецепторов (их называют моносенсорными, мономодальными и т. п.), но наряду с ними имеется довольно много клеток, реагирующих вдобавок и на слуховые и зрительные раздражения (их называют полисенсорными, полимодальными и т. п.).