Страница 57 из 106
Недостаточно ясным при этом остался важный вопрос о том, как происходит преобразование охранительно-восстановительного торможения в координационное условное торможение, особенно в хронические его разновидности. Можно лишь косвенно и с существенными оговорками распространить на этот конкретный и частный случай некоторые общего характера высказывания Павлова относительно выработки тормозных условных рефлексов при повторном совпадении действия раздражителей с тормозными состояниями в коре большого мозга. Но зато совершенно ясными и определенными были его взгляды на локализацию условного торможения: он считал, что это торможение возникает и локализуется в кортикальных клетках условного раздражителя.
Из всего сказанного выше о явлениях торможения в условно-рефлекторной деятельности явствует, что вклад Павлова в разработку этой сложной проблемы исключительно велик. Выявлением, характеристикой и классификацией новых видов и разновидностей кортикального торможения, определением их роли в деятельности высшего отдела центральной нервной системы он по существу открыл новую эру в истории разработки проблемы торможения в целом, этой важнейшей и неизменно актуальной проблемы нейрофизиологии. И тем не менее Павлов с присущей ему самокритичностью и скромностью был весьма строг в оценке собственных достижений, не удовлетворен разработкой многих аспектов проблемы и высказывался по тем или иным вопросам торможения с неизменной осторожностью и постоянными оговорками. Нередко он даже менял свое мнение по отдельным вопросам, мотивируя все это крайней сложностью проблемы, неимоверной трудностью ее экспериментального изучения и особенно теоретического осмысления.
Метод условных рефлексов оказался весьма плодотворным и для исследования ряда актуальных, но запутанных проблем современной биологии и медицины, связанных со структурными и функциональными особенностями мозга. К этим проблемам относятся специализация и локализация функций в коре, типологические особенности нервной системы и характер ее деятельности.
Исследования Павлова по проблеме локализации функции в коре большого мозга проводились в период, когда в науке полностью уже были преодолены фантастические и курьезные представления френолога Ф. Галля о топографическом расположении по поверхности мозга (и заметным по выпуклостям на черепе) множества «органов» разных его врожденных духовных способностей, как и представления Флуранса об отсутствии всякой локализации функции в коре большого мозга. Это был период, когда многие физиологи — Гитциг, Ферриер, Мунк, Лючиани, Гольц, Бехтерев и др. в весьма широких масштабах проводили эксперименты по экстирпации тех или иных областей коры большого мозга у высших животных с тем, чтобы по последствиям таких операций составить представление о функциональном значении разных областей и зон этого верховного органа центральной нервной системы. Не касаясь деталей полученных в этих экспериментах результатов, отметим, что они в принципе подтвердили данные клиницистов и анатомов о локализации зрительной, слуховой и двигательной функций в коре, но оказались разноречивыми и даже противоречивыми в определении характера кортикальной локализации этих функций, так как были получены в основном в простых наблюдениях за оперированными животными.
Преимущество метода условного рефлекса перед простым наблюдением проявилось со всей очевидностью и при разработке этой проблемы. В лабораториях Павлова в этих целях тоже удалялись те или иные области коры большого мозга у собак, но последствия операций исследовались при помощи методики условных рефлексов. В многочисленных и разнообразных экспериментах Павлов и сотрудники установили, что повреждение затылочной области отрицательно сказывается в основном на зрительных условных рефлексах, височных областей — на слуховых, передних областей — на условных рефлексах с кожных рецепторов и собственных рецепторов двигательного аппарата и т. п.
В процессе длительного изучения условных рефлексов у оперированных таким образом собак они выявили много нового и весьма значимого. Оказалось, что условные рефлексы, утраченные сразу же после удаления соответствующих зон коры большого мозга, со временем начинают постепенно восстанавливаться, достигая разного уровня совершенства в зависимости от размера и местоположения удаленной массы коры. Если удалялись части коры в тех сравнительно узких границах, которые определялись многими клиницистами, анатомами и физиологами как центры для тех или иных функций, то восстановление условных рефлексов достигало значительного уровня; не восстанавливались лишь тонкие дифференцировки и другие формы внутреннего торможения. При обширных повреждениях областей коры тормозные условные рефлексы вовсе не восстанавливались, а положительные восстанавливались в слабой степени.
Таким образом, безукоризненно точными опытами Павлов показал, что, бесспорно, существуют специализация и локализация функций в коре. Тем самым была окончательно доказана ошибочность метафизической теории, считающей всю кору однозначной и равноценной в функциональном отношении массой. Несостоятельной оказалась и противоположная, хотя и не менее метафизическая теория по этому вопросу — теория о жесткой специализации и узкой локализации функций в коре. Из безупречных данных Павлова следовало, что специализация и локализация функций в коре не абсолютна и не статична, не ограничена рамками соответствующих проекционных зон, а относительна и динамична, что границы локализации не так узки и вовсе не очерчены строгой линией, как считало большинство исследователей того времени, а широки, незаметно простираются в соседних зонах, точнее — их практически нет, так как зоны перекрывают друг друга своими периферическими частями. В проекционных «ядрах», или «фокусах» этих локализационных зон коры сконцентрированы наиболее специализированные нервные клетки, осуществляющие наиболее тонкий анализ и совершенный синтез, а на обширной их периферии — менее специализированные с постепенно уменьшающейся густотой, осуществляющие грубый анализ и несовершенный синтез. «Из всех этих фактов мы заключаем,— писал Павлов,— что каждый периферический рецепторный аппарат имеет прежде всего в коре центральную специальную, обособленную территорию как его конечную станцию, которая представляет его точную проекцию. Здесь благодаря особенной конструкции (может быть, более плотному размещению клеток, более многочисленным соединениям клеток и отсутствию клеток других функций) происходят, образуются сложнейшие раздражения (высший синтез), и совершается их точная дифференцировка (высший анализ). Но данные рецепторные элементы распространяются и дальше на очень большое расстояние, может быть, по всей коре, причем они теперь располагаются все неблагоприятнее, чем более удаляются от центральной территории. Вследствие этого раздражения становятся все элементарнее, а анализ грубее» [94 И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 292—293.]. То, что у знаменитого итальянского физиолога Лючиани было в виде смелой гипотетической схемы, стало у Павлова стройной, солидно обоснованной теорией динамической локализации функций в коре.
Долголетние наблюдения над собаками и специальные эксперименты на них дали Павлову богатый материал для построения новой концепции о физиологических основах типа нервной системы и характера нервной деятельности. Не касаясь существа этого материала, отметим лишь, что, согласно концепции Павлова, тип нервной системы обусловливается ее прирожденными особенностями. Главные из них: сила основных нервных процессов — возбуждения и торможения, уравновешенность или сбалансированность этих процессов и, наконец, их подвижность. Сочетаясь по-разному, эти основные врожденные черты нервной системы создают тот или иной ее тип. Хотя теоретически возможно и очень большое число таких комбинаций (а значит, и типов нервной системы), в действительности встречаются главным образом четыре четко выраженных типа нервной системы, которые по внешней картине во многих отношениях совпадают с четырьмя темпераментами, описанными еще врачами древней Греции. Это возбудимый, или безудержный, тип (холерик), инертный, или медлительный, тип (флегматик), живой, или подвижный, тип (сангвиник), и слабый тип (меланхолик) .