Страница 53 из 106
Приведем несколько примеров. Исчезновение положительных условных рефлексов при остром или хроническом отсутствии подкрепления их раздражителей безусловным рефлексом — не что иное, как переход возбуждения в его противоположность — торможение, перемена его качественного знака на противоположный. Эта коренная переделка функционального знака протекает не плавно и не легко, а в тяжелой борьбе конкурирующих процессов. Но и торможение может переходить в возбуждение. Отрицательные, или тормозные, условные рефлексы столь же временны, как и положительные. Стоит нарушить порождающие их условия, возобновить подкрепление их соответствующим безусловным рефлексом — и они постепенно вновь превратятся в положительные условные рефлексы, переменят свой качественный знак, проходя волнообразно через количественные изменения, через разные этапы борьбы основных антагонистических процессов. Такими и подобными фактами установлено, что условное торможение, олицетворением которого служат отрицательные условные рефлексы, является таким же выработанным и временным процессом, как и условное возбуждение, которое олицетворяется положительными условными рефлексами.
Подобно тому как положительные условные рефлексы могут послужить базой для образования аналогичных новых, отрицательные условные рефлексы способны стать основой для выработки других отрицательных условных рефлексов; в этих целях многократно сочетают индифферентные раздражители с тормозными условными раздражителями.
Правило физиологической суммации процессов возбуждения и торможения в коре мозга не исчерпывается случаями взаимного их ослабления при встрече и столкновении. Каждый из этих процессов способен суммироваться и усиливаться, если порождающие их однозначные условные раздражители (т. е. положительные с положительными и отрицательные с отрицательными) действуют на организм в одновременных или последовательных комбинациях, либо повторно. Если, например, условный раздражитель — свет — за 20 секунд вызывает отделение 40 делений слюны (имеется в виду отсчет объема слюны по делениям шкалы), а какой-нибудь определенный музыкальный тон — 50 делений, то одновременное их применение за 20 секунд может вызвать 70 делений условного слюноотделения. С другой стороны, повторные применения отрицательных условных раздражителей настолько усиливают торможение в больших полушариях, что приводят к резкому ослаблению и даже к полному исчезновению почти всех положительных условных рефлексов.
Активность, динамичность процессов возбуждения и торможения очень четко проявляется в некоторых формах взаимодействия кортикальных пунктов между собой, а также с субкортикальными нервными образованиями. Такая динамичность проявляется, в частности, в присущем обоим этим процессам свойстве распространяться {правило иррадиации) из очага возникновения на близкие и даже отдаленные районы коры мозга, входить во взаимодействие с местными процессами и алгебраически суммироваться с ними, а затем покидать их, как бы возвращаясь обратно, в исходный очаг (правило концентрации) . По этому поводу Павлов писал: «Процессы раздражения и торможения, возникнув в определенных пунктах коры под влиянием соответствующих раздражений, непременно иррадиируют, распространяются по коре на большее или меньшее протяжение, а затем снова концентрируются, сосредотачиваются в ограниченном пространстве» [83 И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 396.].
Ярким доказательством иррадиации процесса возбуждения является так называемая фаза обобщения условных рефлексов в первый период образования. Например, при выработке пищевого условного рефлекса на какой- нибудь определенный пищевой раздражитель (скажем, на 100 ударов метронома в минуту) на первых порах, как бы автоматически, условными пищевыми раздражителями становятся многие другие слуховые (порой даже зрительные и иного характера) раздражители, никогда не сочетавшиеся с кормлением собаки. Павлов объясняет это иррадиацией возбуждения из коркового пункта основного условного раздражителя на соседние и отдаленные пункты коры, которые, как бы возбуждаясь вторично, устанавливают условную связь с возбуждавшимся несколько позже пищевым центром. Со временем зона иррадиации возбуждения по коре все суживается, оно все больше концентрируется в районе возникновения, а большинство вторично возникших условных рефлексов также автоматически исчезает.
Особенно показательны иррадиация и концентрация процесса торможения. После однократного, а тем более повторного применения отрицательного условного раздражителя (угасательного, дифференцировочного и т. д.) часто ослабляются, иногда даже временно исчезают также всегда подкрепляемые положительные условные рефлексы. Ясно, что центры или временные связи последних подвергаются воздействию тормозной волны, идущей от очага тормозного условного раздражителя, т. е. ввергаются в состояние торможения косвенно, вторично. Нередко удается очень хорошо проследить движение этой волны. Как и следовало ожидать, раньше и сильнее торможению подвергаются положительные условные рефлексы на те раздражители, которые по Модальности и характеру близки тормозному (значит, в коре их центры расположены близко); позже и слабее затормаживаются положительные условные рефлексы в ответ на раздражители, отдаленные от тормозного и не сходные с ним. С течением времени, однако, начинается постепенное восстановление этих как бы вторично заторможенных положительных рефлексов, но уже в обратном порядке: сначала — на отдаленные и несходные раздражители, потом — на близкие и родственные.
Иллюстрируем это таким примером. Допустим, что собака имеет четыре кожно-механических пищевых условных раздражителя: а, б, в, г (рис. 12), из них а является тормозным, вызывающим «нулевой» эффект, остальные три — положительными, дающими по 15 капель слюны за 20 секунд действия каждого из них.
Рис. 12. Схема расположения касалок на туловище собаки
Если в течение опытного сеанса тормозной раздражитель а не применяется, условные рефлексы более или менее стойко держатся на определенном уровне. Но спустя некоторое время после использования этого тормозного раздражителя происходит постепенное уменьшение условных рефлексов на положительные условные раздражители б, в, г, причем раньше и сильнее ослабляется условный рефлекс на ближайшие от тормозного раздражителя, а именно на б, затем на несколько более отдаленный — в, наконец, на крайний — г. Если торможение от раздражителя а сильное, оно может ослабить также условные рефлексы на слуховые, зрительные и другие не сходные с ним условные раздражители. Как видно из этого примера, последовательное торможение условных рефлексов после достижения определенного уровня и границ постепенно ослабевает и исчезает. При этом освобождение от навязанного торможения происходит в обратной последовательности: сначала освобождаются условные рефлексы на раздражители, отдаленные от тормозного раздражителя и не сходные с ним, затем — на раздражители, близкие ему и родственные. Таким образом можно проследить движение волны торможения в противоположных направлениях.
Не лишена интереса одна деталь: судя по многим данным, слабые процессы иррадиируют легко и сравнительно медленно, процессы умеренной силы не склонны к значительной иррадиации, а очень сильные процессы иррадиируют так же легко, как слабые, но значительно быстрее и дальше от исходного очага.
В иррадиации и концентрации процессов возбуждения и торможения проявляется одна из основных закономерностей работы больших полушарий головного мозга вообще, одна из главных форм взаимодействия и взаимосвязи различных отделов коры. Явление взаимной индукции (так оно названо по внешней аналогии с индукцией в электрофизике) представляет собой другой вид связи и взаимодействия частей больших полушарий при помощи тех же процессов. При более или менее сильном возбуждении одного очага коры, одновременно с ним как бы по контрасту тормозятся соседние и даже отдаленные ее центры и, наоборот, при более или менее сильном ее торможении одновременно и по контрасту повышается возбудимость остальных нервных очагов. Явления индукции могут возникать так же последовательно в одном и том же нервном очаге: часто после сильного возбуждения в нем наступает торможение, а после сильного торможения его возбудимость повышается или же в нем возникает приступ интенсивного возбуждения — отдача. Явления иррадиации и концентрации кортикальных нервных процессов и явления взаимной индукции тесно связаны между собой, постоянно переплетаются, «взаимно ограничивая, уравновешивая и укрепляя друг друга и, таким образом, обусловливая точное соотношение деятельности организма с условиями внешней среды» [84 И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 566.].