Страница 51 из 106
Каков же физиологический механизм ослабления и исчезновения условных рефлексов — явления, важное биологическое значение которого в известной мере уже было отмечено выше?
Есть множество причин ослабления и исчезновения условных рефлексов, но главные среди них те, о которых мы упомянули,— применение условного раздражителя без подкрепления безусловным и внезапное действие на организм посторонних раздражителей, в особенности непривычных и сильных. Детальное исследование привело Павлова к заключению, что в обоих случаях происходит не бесследное исчезновение условного рефлекса, иначе говоря, не разрушение или уничтожение временной связи в буквальном смысле этих слов, а более или менее полная и длительная функциональная ее блокировка, ее задержка с помощью процесса торможения — постоянного, и активного антагониста процесса возбуждении.. Специальные исследования показывают, что при таком своеобразном скованном или замаскированном виде условная связь сохраняется надолго.
Павлов различал два главных вида кортикального торможения — безусловное (или внешнее) и условное (или внутреннее), каждый из которых представлен несколькими разновидностями. Он полагал, что эти виды и разновидности отличаются друг от друга по условиям возникновения, по способу происхождения, а вообще все они в конечном итоге имеют одинаковую физико-химическую основу, идентичны по своей интимной природе и поэтому способны переходить друг в друга. Он писал: «Вероятно, однако, что разница между этими видами торможения относится только до условий их возникновения, но не самого процесса в его основе»[78 И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 336. ]. Виды и разновидности кортикального торможения отличаются друг от друга и по своей роли в высшей нервной деятельности.
Безусловным он называл торможение, возникающее в коре мозга при воздействии на организм непривычных экстренных раздражителей и такое же врожденное, как и торможение в низших отделах центральной нервной системы. В условиях эксперимента на животных наличие этой разновидности торможения доказывается весьма просто. Если во время гладко идущего опыта с собакой внезапно раздается непривычный для нее звук, либо появляется в поле ее зрения незнакомый человек, предмет и вообще происходит внезапная резкая перемена в окружающей обстановке, то даже прочные условные рефлексы ослабевают или исчезают, не говоря уже о непрочных. Эта разновидность торможения условных рефлексов обычно возникает быстро и удерживается сравнительно недолго — минуты и лишь в редких случаях часы. Внешнее торможение условных рефлексов может иметь место также при сильных раздражениях внутренних органов, например при переполнении мочевого пузыря или прямой кишки. Павлов считал, что тормозящее действие названных разнотипных агентов на условные рефлексы — результат конфликта или конкуренции между возбужденными нервными очагами этих агентов и условных раздражителей. Если возбуждение очагов этих посторонних раздражителей сильнее возбуждения условных раздражителей, то они берут верх в подобной борьбе; при противоположном соотношении сил условные рефлексы остаются без изменений и даже могут быть усилены. Таким образом, этот вид кортикального торможения возникает под воздействием возбуждения нервных очагов, которые по отношению к структурам условных рефлексов являются посторонними, внешними; отсюда и название — внешнее торможение.
Биологическое значение этого вида торможения текущей условно-рефлекторной деятельности для организма сводится к созданию наиболее благоприятных условий для осуществления в данный момент вероятностно более важного для него ориентировочного исследовательского рефлекса, вызванного новым посторонним раздражителем, для возможно более полного восприятия этого раздражителя, точной оценки его значения и необходимых срочных действий в соответствии с конкретной обстановкой и требованиями момента. Подобную координирующую, упорядочивающую роль играет безусловное торможение такого происхождения и характера также в деятельности всех остальных частей центральной нервной системы.
Условным или внутренним Павлов называл торможение, возникающее в коре большого мозга при систематическом отсутствии подкрепления или при запоздалом подкреплении примененного условного раздражителя безусловным рефлексом, т. е. торможение, которое как бы вырабатывается заново. Следует попутно отметить, что самое открытие условного торможения как специфического для коры большого мозга вида торможения — одно из величайших достижений современной физиологии нервной системы. Эта разновидность торможения условных рефлексов играет исключительную роль в приспособительной деятельности большого мозга и имеет несколько вариаций или, точнее, может вызываться несколькими способами. Она может быть вызвана постепенно, но вс)е же довольно быстро при частом и последовательном применении условного раздражителя без подкрепления; при этом условный рефлекс постепенно уменьшается и исчезает, или, как принято говорить, угасает. В таком случае торможение, как правило, удерживается недолго — десятки минут, часы. Но условное торможение бывает и более или менее хроническим и стабильным, если вызывается такими способами, при которых условный раздражитель из опыта в опыт не подкрепляется в течение дней, недель, месяцев. Один из таких способов называется дифференцировкой раздражителей. Когда из двух близких условных раздражителей (скажем, 100 и 80 ударов метрономома в минуту) один (80 ударов) изо дня в день применяется в опытах и не подкрепляется пищей, а другой (100 ударов) по-прежнему подкрепляется при применениях, то, как правило, это приводит к ослаблению, а затем и к полному исчезновению условного рефлекса на первый раздражитель; между тем условный рефлекс на подкрепляемый раздражитель (100 ударов) остается в силе. Совершенно очевидно, что мы имеем здесь дело с весьма тонким приспособлением организма к измененной ситуации. Один раздражитель прекращает сигнализировать о пище, перестает быть верным предвестником ее получения — и теряет свое условное, или сигнальное, значение. Оно как бы уничтожается.
Можно было бы думать, что теперь этот раздражитель, перестав возбуждать пищевой центр, стал для собаки безразличным. Однако исследования Павлова и его учеников показали, что это далеко не так: при применении этого раздражителя в коре больших полушарий возникает какой-то активный процесс, но противоположного характера и иных свойств, чем возбуждение. Согласно общим принципам физиологии, это и есть процесс торможения.
Остальные две разновидности внутреннего торможения также образуются из-за отмены подкрепления условного рефлекса и отражают характер этого неподкрепления. Условным тормозом называется разновидность торможения, возникающая в случае, когда какой-нибудь индифферентный раздражитель определенным образом комбинируется с раздражителем прочного условного рефлекса и их комбинированное действие систематически не подкрепляется, а сепаратное действие названного условного раздражителя подкрепляется по-прежнему. И при этом комбинация раздражителей и прежний индифферентный раздражитель приобретают значение тормозных раздражителей. В процессе выработки разновидности внутреннего торможения, известного под названием запаздывания, подкрепление условного рефлекса не отменяется, а значительно отодвигается от начала действия условного раздражителя; в случае пищевых условных рефлексов, например, интервал между началом действия условного раздражителя и подачей пищи может равняться 2—3 минутам. Первоначально условный рефлекс проявляется на протяжении всего времени действия условного раздражителя. Но в последующем по мере специализации и упрочения рефлекса происходит нечто значительное — рефлекс постепенно исчезает в первую половину действия раздражителя, но сохраняется во второй. Нетрудно догадаться, что это следствие отмены подкрепления начальной части действия условного раздражителя во времени и подкрепления последующей части.
Таким образом, основным условием для развития этого специфически кортикального вида торможения со всеми его известными разновидностями является отмена подкрепления условного рефлекса адекватным безусловным раздражителем. Павлов по этому поводу писал: «Внутреннее торможение происходит всякий раз, когда выработанный условный возбудитель какой-нибудь физиологической работы временно или постоянно (в последнем случае при совершенно определенном условии) повторяется без того, чтобы за ним следовал тот безусловный раздражитель, при помощи которого он был выработан» [79 И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 218.].