Страница 103 из 106
Рис. 34. Сон у кошки, вызванный электростимуляцией гипоталамической области
Сделанные при этом открытия по праву могут быть отнесены к наиболее значительным достижениям современной нейрофизиологии. В частности, ценные новые факты были получены и по интересующему нас вопросу отношения субкортикальных нервных образований к явлению сна. Отметим некоторые из них. Во-первых, из упомянутых исследований В. Гесса и из результатов экспериментов А. В. Тонких, В. Наута, Эрнандец-Пеона и др. явствует, что в гипоталамической области имеются нервные структуры, которые вызывают сон при электрической или химической их стимуляции. О существовании в районе промежуточного мозга «центра сна» говорили также К. Экономо и другие клиницисты, наблюдавшие повышенную сонливость или сон ненормальной продолжительности и глубины у больных с поражениями в этой области мозга. Но в гипоталамической области наряду с «центром сна» был обнаружен также антагонистический ему нервный механизм. По данным Гесса же, стимуляция «центра сна» током большой частоты влечет за собой пробуждение спящего животного. С. Ренсон, В. Наута и др. установили существование в этой области также и специальных нервных структур бодрствования, разрушение которых влечет за собой развитие сна. Во-вторых, многие исследователи считают, что состояние глубокого и продолжительного сна может быть вызвано у животных также путем значительного ослабления или прекращения тонического активирующего влияния восходящей ретикулярной формации на большие полушария и прежде всего на их кору. Как показали Г. Мэгун и сотрудники, разрушение основной массы ретикулярной формации среднего мозга влечет за собой развитие глубокого и продолжительного сна с характерными для этого состояния изменениями в позе, в сердцебиении, в дыхании и в картине электрической активности мозга.
Но еще более интересны в этом отношении последующие открытия. Сравнительно недавно Г. Моруццд, И. Жуве и др. обнаружили еще один активный нервный субстрат сна, локализованный в нижней части ретикулярной формации среднего мозга, в районе моста. Эти нервные структуры сна не являются дублерами выявленных Гессом нервных структур, порождающих. сон и локализованных в районе промежуточного мозга: они отличаются от них как механизмом своего функционирования, так и, что особенно существенно, результатами своей активности. Среднемозговые тормозные структуры „ способны подавлять функцию расположенных выше отделов активирующей ретикулярной формации и таким путем вызывать сон. Таким образом, и в ретикулярной формации имеется и механизм, поддерживающий бодрое состояние мозга, и механизм, вызывающий сон путем подавления активности этого механизма.
Оказалось, что активностью этих структур обусловлена своеобразная фаза сна, известная под разными названиями, но больше всего как парадоксальный сон — явление, которое заинтересовало многих нейрофизиологов и клиницистов в последнее десятилетие. Как явствует из результатов проведенных К. Клейтманом, В. Цементом, И. Жуве, Эвартсом, В. Эйди, Д. Хюбелем, Г. Росси, Е. Граштьяном и др. клинических и экспериментальных исследований, эта фаза сна занимает 20—25% общей продолжительности сна взрослого организма. Возникает она на фоне обычного сна периодически, примерно через каждые 80—90 минут и длится обычно 6—8 минут. Характерная особенность фазы — резкое ослабление тонуса скелетной мускулатуры, появление быстрых движений глаз в разных направлениях, быстрое подергивание конечностей, челюстей, губ, а у животных также ушей, хвоста и усов. Весьма показательна также картина электрической активности коры большого мозга при этой фазе сна: характерные для обычного сна медленные высокоамплитудные волны исчезают из электрокортикограммы и уступают место частым низкоамплитудным волнам, какие обычно бывают в состоянии бодрствования и рассматриваются как показатели повышенной активности коры.
Небезынтересно отметить, что сновидения у человека большей частью совпадают с фазой парадоксального сна. Все это послужило основанием назвать эту фазу также фазой активного сна. Но парадоксальность этой фазы сказывается еще в том, что она по существу является более глубокой, чем привычный сон; животного или человека труднее разбудить в фазе парадоксального сна, чем в фазе сна обычного. На этом основании обычный сон называют легким, а парадоксальный — глубоким. Некоторые экспериментальные факты говорят о каком-то важном и еще недостаточно понятом биологическом значении парадоксального сна. Когда животное или человек некоторое время искусственно лишаются этой фазы сна (при ее наступлении их будят), то в последующем это компенсируется путем более частого ее наступления за счет укорочения фазы обычного сна. По некоторым данным, продолжительное лишение организма парадоксального сна отражается на его общем состоянии весьма неблагоприятно.
Систематическими экспериментами Жуве и сотрудников на животных установлено, что разрушение названных среднемозговых структур совершенно упраздняет парадоксальную фазу сна, а их электростимуляция вызывает ее у животных не только с неповрежденным мозгом, но и предварительно лишенных коры большого мозга и даже всего большого мозга, т. е. у среднемозговых животных. Поэтому считается, что эти структуры, в отличие от структур промежуточного мозга, оказывают тормозящее влияние не на кору, а на подкорковые образования и этим путем порождают парадоксальный сон. Разницу между двумя нервными механизмами, ответственными за разные фазы сна, многие исследователи видят также в том, что среднемозговой механизм влияет на вышележащие мозговые структуры преимущественно через лимбическую систему и что при этом весьма важную роль играют гуморальные факторы.
Таким образом, в отношении физиологических механизмов названных фаз сна большинство современных исследователей ( придерживаются упомянутой выше точки зрения о существовании сепаратного нервного аппарата для каждой из этих фаз: промежуточномозгового — для обычного сна и мостового — для парадоксального сна (на этой основе некоторое распространение имеют также термины «таламический сон» и «мостовой сон»). Допускается, что каждый из этих аппаратов имеет свою сепаратную сферу воздействия: натуральное или экспериментальное возбуждение межуточномозгового аппарата сна вызывает снижение активности нервных структур коры большого мозга, а подобное возбуждение нервного аппарата моста — снижение активности нервных структур подкорковых нервных образований.
Достижения современной нейрофизиологии в области нервных механизмов сна действительно значительные. Пусть многое в изучении этой сложной проблемы еще остается недостаточно ясным, многие из полученных новых данных и теоретических положений по отдельным аспектам проблемы являются дискуссионными, но основные факты и заключения по поводу существования двух фаз сна и соответственно двух относительно самостоятельных я по-разному локализованных тормозных нервных механизмов, их обусловливающих, уже могут быть отнесены к категории достоверных.
Каково же их отношение к фактам и теоретическим положениям Павлова по этой проблеме?
Немалое распространение имеет первоначально высказанное Гессом мнение о том, что упомянутые выше новые факты и концепции о существовании внекортикальных нервных механизмов сна противоречат фактам и взглядам Павлова по этой проблеме. Такое мнение не лишено известного основания. Небезынтересно отметить, что сам Павлов, ознакомившись с первыми публикациями Гесса о существовании «центра сна» в районе гипоталамуса, стал в оппозицию к ним в этом вопросе, т. е. фактически придерживался упомянутой выше своей точки зрения. Не сомневаясь в достоверности полученных Гессом фактов, Павлов интерпретировал их в свете своих концепций о сне как о торможении, возникшем первично в коре и охватившем основную ее массу и субкортикальные нервные образования. Он считал, что электростимуляция гипоталамической области слабым током может возбуждать проходящие поблизости восходящие нервные тракты (что, кстати, допускал и сам Гесс), через них рефлекторно возбуждать кортикальные нервные структуры и порождать в них торможение и сон, как это способны делать рефлекторно однообразные слабые раздражения.