Страница 40 из 45
Сопоставление подобных «многоуровневых» описаний поведения нескольких родственных видов оказалось намного более продуктивным для выявле ния сходств и различий, нежели сравнение отдельных, вырванных из контекста «сигнальных поз», с чего я безуспешно пытался начать в работе по каменкам.
Другая сторона вопроса касается коммуникативных функций изученного мной поведения. Я смог уйти от априорных, чисто интуитивных суждений о неком «смысловом значении» тех или иных акций, заменив их результатами количественного анализа частоты их встречаемости во взаимодействиях той или иной эмоциональной окраски – якобы позитивной для коммуникантов («брачные позы») или негативной («угрожающие», «агрессивные»). Выяснилось, что эта альтернатива не работает, поскольку одни и те же акции (разного уровня интеграции) свойственны обоим типам взаимодействий.
Сказанное заставило меня подойти по-новому и к вопросу о целенаправленности (по другому – «намеренности») трансляции особями тех или иных «сигналов». Наиболее рациональное зерно в суждениях по этому вопросу я нашел в представлениях основателя этологии Конрада Лоренца. Я не имею возможности вдаваться здесь в детали этих воззрений[76], хочу лишь подчеркнуть, что суть их – в спонтанности актов поведения, именуемого «коммуникативным», и в их слепом автоматизме, лишенном рациональной целенаправленности. Именно об ее отсутствии в «сигнальном поведении» птиц говорили все те данные, которые легли в основу моей книги.
Младший коллега Лоренца, Нико Тинберген, позже предложил видеть процесс коммуникации у животных более похожим на языковое общение у людей. Он считал, что в процессе эволюции происходит так называемая «ритуализация» такого рода спонтанных акций, благодаря чему они, как он полагал, приобретают некое конкретное «значение». Например, угрозы, умиротворения и так далее[77]. Это весьма популярная в те годы идея «языка животных» полностью опровергалась моими многолетними наблюдениями.
Что касается сравнительного анализа поведения разных видов, которому в книге уделено значительное место, то он ни в какой мере не должен быть самоцелью. Степень сходства между видами может быть мерой их эволюционного родства. Признаки поведения много более консервативны, чем, скажем, морфология видов (например, окраска и размеры особей). Поэтому сравнительный анализ структуры поведения может служить важным ключом для реконструкции генеалогической преемственности в группах близкородственных видов в процессах видообразования и дивергенции. Этот ключ, подчас дает даже более надежные результаты, чем попытки прямого сопоставления структуры их геномов методами молекулярного сравнительного анализа[78].
Межвидовые различия в интересующих нас формах поведения невозможно, как правило, объяснить с рациональных позиций, например, как результат приспособления к внешним условиям. Причиной их своеобразия можно считать спонтанные перестройки в структуре нервной системы (в чем-то подобным мутациям генома). Это «законсервированные» свидетельства прошлых этапов эволюционной истории видов, в какой-то степени способные заменить нам не сохранившиеся, по понятным причинам, палеоэтологические данные.
Здесь мы на время распрощаемся с каменками, чтобы вновь вернуться к ним в главе 6, где речь пойдет о так называемой «проблеме вида» в мире животных и о явлениях межвидовой гибридизации у птиц.
Глава 4. «Поведение животных и этологическая структура популяций»[79]
Монография «Механизмы коммуникации у птиц», истории создания которой были посвящены две предыдущие главы, целиком основана на материалах, полученных мной самим в процессе длительных полевых исследований. Совершенно по-иному складывалась судьба книги, о которой я собираюсь рассказать сейчас. В ее основу был положен обширнейший массив литературных источников. Их содержание я анализировал, опираясь на те собственные представления, к которым пришел ранее, и которые все более укреплялись результатами более поздних моих изысканий, осуществленных преимущественно в 1980-х гг.
О чем эта книга
Вторая половина 1960-х и первые десятилетия 1970-х гг. ознаменовались кардинальными сдвигами в интересах зоологического научного сообщества. В центре внимания обширной армии исследователей оказалась беспредельная, по сути дела, сфера явлений, которых до этого мимоходом касались лишь отдельные энтузиасты. Именно в этот период начало набирать силу новое, мощное направление исследований. Для простоты назову его пока что «зоосоциологией».
В предшествующие десятилетия этологи были заняты преимущественно изучением мотивов, движущих поведением отдельной особи. Если же речь шла о взаимоотношениях индивида с себе подобными, то рассматривали в основном ситуации так называемых «парных контактов» между самцом и самкой в брачных парах, между родителями и их отпрысками или же с участием особей, занимающих соседствующие территории. Если говорить о птицах, то все это можно было делать, не выходя далеко за пределы, скажем, собственного садового участка или университетского городка, населенных видами, которые придерживаются моногамных половых отношений, причем каждая пара занимает собственную территорию – как мы видели это при описании поведения зуйков, сорокопутов и каменок. Именно такой характер взаимоотношений свойственен подавляющему большинству видов умеренных зон Европы и Северной Америки, где такие исследования в основном и проводились.
Как правило, территории гнездящихся пар достаточно обширны, занимая площадь, измеряемую в гектарах. У так называемых колониальных видов, которых сравнительно немного, территории сильно уменьшены в размерах, до диаметра в несколько метров или еще менее, и к тому же словно сплюснуты друг с другом на ограниченном участке местности. Пары обосновываются в тесном соседстве, оставляя незанятыми обширные участки точно такого же характера. Такие группировки-колонии стали одним из первых объектов пристального многолетнего изучения теми из орнитологов, которые сразу поверили в перспективность молодой зоосоциологии.
Еще один способ существования, принципиально отличный от двух названных, свойственен в умеренных широтах северного полушария очень немногим видам из числа курообразных (таких, как тетерева и глухари) и куликов (например, дупелю). У них самцы собираются в сезон размножения группами разной величины на так называемых «токах», где конкурируют между собой за право спариваться с самками, посещающими периодически эти сборища. На изучение процессов, происходящих в такого рода коллективах, в начальный период становления зоосоциологии сосредоточили внимание, одновременно и независимо друг от друга, некоторые европейские и североамериканские зоологи.
Понятно, что здесь совершенно недостаточным и непригодным оказался традиционный этологический подход, основанный на анализе парных контактов. По словам одного из основателей нового направления, английского зоолога Джона Крука, он стал столь же неприемлемым, как попытки прокомментировать футбольный матч, рассматривая его как ряд последовательных контактов между разными парами игроков. Сама суть игры состоит в неповторимом разнообразии позиций каждого из членов обеих команд, причем каждую позицию следует рассматривать по отношению к позициям всех прочих участников матча.
Происходившее в дальнейшем во многом напоминало события средневекового периода великих географических открытий. Тогда каждая экспедиция привозила в Европу сведения о новых, ранее неизвестных видах животных и растений. Теперь же зоологи потянулись из хорошо обжитых мест умеренного пояса в тропики – в поисках неких экзотических способов организации взаимоотношений у великого разнообразия тамошних видов животных.
76
Речь идет о хорошо известной «энергетической модели мотивации». Механизм порождения поведенческих актов сравниваются в ней с контейнером, в который постепенно накачивается газ (субстанция, именуемая в данном случае им «специфической энергией действия»). Давление внутри сосуда повышается. Отток газа возможен по нескольким трубкам, но блокируется клапанами. Они открываются тем легче, чем выше давление газа, которое усиливается по мере его накопления. Для открывания клапанов требуется определенный внешний толчок. В его отсутствие может произойти «взрыв» – реакция вхолостую, иначе – «вакуумная активность».
На начальной стадии процесса в действие вступает так называемое аппетентное поведение (аналог аппетита при наступлении голода). Оно выражается в поисках (зачастую случайных – по способу проб и ошибок) того внешнего стимула, который способен снять блок, препятствующий поступлению специфической энергии действия от центральной нервной системы к мышцам, управляющим соответствующим поведением. Если речь идет о коммуникации, как ее понимал Лоренц, то таким внешним стимулом оказывается социальный партнер того или иного класса, например, самец-соперник или желанная самка. В момент появления соответствующего стимула наблюдается так называемый «заключительный акт» – в нашем случае, скажем, принятие особью той или иной «позы». Важный вывод состоит в том, что целенаправленно лишь аппетентное поведение, но целью его является попросту достижение ситуации, в которой возможно «выплескивание» конечного инстинктивного акта. По ходу процесса прослеживаются следующие четыре фазы: 1) беспокойство, общее повышение активности, приводящее к пробам и ошибкам в поисках адекватной стимуляции, «зачаточные» заключительные акты. Реакции на неспецифические стимулы при высоком уровне мотивации (пример: спаривание самцов каменок с камешком); 2) достижение ситуации, выплескивание полного заключительного акта, состояние удовлетворения; 3) пресыщение стимулом, избегание его; 4) покой, инактивность. После достижения четвертой фазы необходимо определенное время для нового повторения цикла. (Пример: цикличность патрулирования границ самцами черношейной каменки). Более подробно обо всем этом можно прочесть в моих книгах. «Этология – ее истоки, становление и место в исследовании поведения» (Панов Е. Н. 1975. М.: Знание (НЖНТ, серия “Биология” 3) и «Парадокс непрерывности: Языковый рубикон. О непреодолимой пропасти между сигнальными системами животных и языком человека». (Панов Е. Н. 2012 М.: Языки славянской культуры).
77
Критике этих взглядов и несоответствию их реально происходящему позже была посвящена статья «Сигнальное поведение журавлей (стерха – Sarcogeranus leucogeranus, даурского – Grus vipio, японского – Grus japonensis) в свете гипотезы ритуализации» (Панов и др. 2010. Зоол. журн. 89(8): 978–1006).
78
См. мою статью «Сравнительная этология и молекулярная генетика как инструменты филогенетических реконструкций (на примере каменок рода Oenanthe)». (Панов Е. Н. 2011. Зоол. журн. 90(4): 470–482).
79
Панов Е. Н. 1983. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: Наука. 423 с.