Страница 27 из 39
Сигналы, идущие от рецепторов мышечных веретен, сухожильных органов, суставных сумок и тактильных рецепторов кожи, называют кинестетическими, т. е. информирующими о движении тела. Их участие в произвольной регуляции движений различно. Сигналы от суставных рецепторов вызывают заметную реакцию в коре больших полушарий и хорошо осознаются. Благодаря им человек лучше воспринимает различия при движениях в суставах, чем различия в степени напряжения мышц при статических положениях или поддержании веса. Сигналы же от других проприорецепторов, поступающие преимущественно в мозжечок, обеспечивают бессознательную регуляцию, подсознательный контроль движений и поз.
7.9. Сенсорные системы кожи, внутренних органов, вкуса и обоняния
В коже и внутренних органах имеются разнообразные рецепторы, реагирующие на физические и химические раздражители.
7.9.1. Кожная рецепция
В коже представлена тактильная, температурная и болевая рецепция. На 1 см2 кожи в среднем приходится 12–13 холодовых точек, 1–2 тепловых, 25 тактильных и около 100 болевых.
Тактильная сенсорная система предназначена для анализа давления и прикосновения. Ее рецепторы представляют собой свободные нервные окончания и сложные образования (тельца Мейснера, тельца Паччини), в которых нервные окончания заключены в специальную капсулу. Они находятся в верхних и нижних слоях кожи, в кожных сосудах, в основаниях волос. Особенно их много на пальцах рук и ног, ладонях, подошвах, губах. Это механорецепторы, реагирующие на растяжение, давление и вибрацию. Наиболее чувствительным рецептором является тельце Паччини, которое вызывает ощущение прикосновения при смещении капсулы лишь на 0,0001 мм. Чем больше размеры тельца Паччини, тем более толстые и быстропроводящие афферентные нервы отходят от него. Они проводят кратковременные залпы (длительностью 0,005 с), информирующие о начале и окончании действия механического раздражителя. Путь тактильной информации следующий: рецептор – 1-й нейрон в спинномозговых узлах – 2-й нейрон в спинном или продолговатом мозге – 3-й нейрон в промежуточном мозге (таламус) -4-й нейрон в задней центральной извилине коры больших полушарий (первичная соматосенсорная зона).
Температурная рецепция осуществляется холодовыми рецепторами (колбы Краузе) и тепловыми (тельца Руффини, Гольджи-Маццони). При температуре кожи +31…37 °C эти рецепторы почти неактивны. Ниже этой границы холодовые рецепторы активизируются пропорционально падению температуры, затем их активность падает и совсем прекращается при + 12 °C. При температуре выше +37 °C активизируются тепловые рецепторы, достигая максимальной активности при +43 °C, затем резко прекращают ответы.
Болевая рецепция, как считает большинство специалистов, не имеет специальных воспринимающих образований. Болевые раздражения воспринимаются свободными нервными окончаниями, а также возникают при сильных температурных и механических раздражениях в соответствующих термо- и механорецепторах.
Температурные и болевые раздражения передаются в спинной мозг, оттуда в промежуточный мозг и в соматосенсорную область коры.
7.9.2. Виоцероцептивная (интерорецептивная) сенсорная система
Во внутренних органах имеется множество рецепторов, воспринимающих давление – барорецепторы сосудов, кишечного тракта и др., изменения химизма внутренней среды – хеморецепторы, ее температуры – терморецепторы, осмотического давления, болевые раздражения. С их помощью безусловно-рефлекторным путем регулируется постоянство различных констант внутренней среды (поддержание гомеостаза), ЦНС информируется об изменениях во внутренних органах. Информация от интерорецепторов через блуждающий, чревный и тазовый нервы поступает в промежуточный мозг и далее в лобные и другие области коры головного мозга. Деятельность этой системы практически не осознается, она мало локализована, однако при сильных раздражениях она хорошо ощущается. Она участвует в формировании сложных ощущений – жажды, голода и др.
7.9.3. Обонятельная и вкусовая сенсорные системы
Обонятельная и вкусовая сенсорные системы относятся к древнейшим системам. Они предназначены для восприятия и анализа химических раздражений, поступающих из внешней среды.
Хеморецепторы обоняния находятся в обонятельном эпителии верхних носовых ходов. Это – волосковые биполярные клетки, передающие информацию через решетчатую кость черепа к клеткам обонятельной луковицы мозга и далее через обонятельный тракт к обонятельным зонам коры (крючек морского коня, извилина гиппокампа и др.). Различные рецепторы избирательно реагируют на разные молекулы пахучих веществ, возбуждаясь лишь теми молекулами, которые являются зеркальной копией поверхности рецептора. Они воспринимают эфирный, камфарный, мятный, мускусный и другие запахи, причем к некоторым веществам чувствительность необычайно высока.
Хеморецепторы вкуса представляют собой вкусовые луковицы, расположенные в эпителии языка, задней стенке глотки и мягкого неба. У детей их количество больше, а с возрастом – убывает. Микроворсинки рецепторных клеток выступают из луковицы на поверхность языка и реагируют на растворенные в воде вещества. Их сигналы поступают через волокна лицевого и языко-глоточного нервов (продолговатый мозг) в таламус и далее в соматосенсорную область коры. Рецепторы разных частей языка воспринимают четыре основных вкуса: горького (задняя часть языка), кислого (края языка), сладкого (передняя часть языка) и соленого (передняя часть и края языка). Между вкусовыми ощущениями и химическим строением вещества отсутствует строгое соответствие, так как вкусовые ощущения могут изменяться при заболевании, беременности, условно-рефлекторных воздействиях, изменениях аппетита. В формировании вкусовых ощущений участвуют обоняние, тактильная, болевая и температурная чувствительность. Информация вкусовой сенсорной системы используется для организации пищевого поведения, связанного с добыванием, выбором, предпочтением или отверганием пищи, формированием чувства голода, сытости.
7.10. Переработка, взаимодействие и значение сенсорной информации
Сенсорная информация передается от рецепторов в высшие отделы мозга по двум основным путям нервной системы – специфическим и неспецифическим. Специфические проводящие пути составляют один из трех основных функциональных блоков мозга – блок приема, переработки и хранения информации. Это классические афферентные пути зрительной, слуховой, двигательной и других сенсорных систем. В обработке этой информации участвует и неспецифическая система мозга, не имеющая прямых связей с периферическими рецепторами, но получающая импульсы по коллатералям от всех восходящих специфических систем и обеспечивающая их широкое взаимодействие.
7.10.1. Обработка сенсорной информации в проводниковых отделах
Анализ получаемых раздражений происходит во всех отделах сенсорных систем. Наиболее простая форма анализа осуществляется в результате выделения специализированными рецепторами раздражителей различной модальности (свет, звук и пр.) из всех падающих на организм воздействий. При этом в одной сенсорной системе возможно уже более детальное выделение характеристик сигналов (цветоразличение фоторецепторами колбочек и др.).
Важной особенностью в работе проводникового отдела сенсорных систем является дальнейшая обработка афферентной информации, которая заключается, с одной стороны, в продолжающемся анализе свойств раздражителя, а с другой – в процессах их синтеза, в обобщении поступившей информации. По мере передачи афферентных импульсов на более высокие уровни сенсорных систем увеличивается число нервных клеток, которые реагируют на афферентные сигналы более сложно, чем простые проводники. Например, на уровне среднего мозга в подкорковых зрительных центрах имеются нейроны, которые реагируют на различную степень освещенности и обнаруживают движение, в подкорковых слуховых центрах – нейроны, извлекающие информацию о высоте тона и локализации звука, деятельность этих нейронов лежит в основе ориентировочного рефлекса на неожиданные раздражители.