Страница 13 из 34
В эволюционном отношении бесчелюстные позвоночные или щитковые (OSTRACODERMI) сыграли значительную роль не только потому, что они являются предками стоящей более высоко группы позвоночных, так называемых пластинчатокожих (PLACODERMI) -древнейших рыб, от которых берут начало все остальные рыбы, но также потому, что они являются отдаленными предками современных круглоротых. Строение круглоротых с течением времени упростилось вследствие паразитического образа жизни. Основной чертой круглоротых является полная потеря панцыря.
Девонские моря
Если в морях силура берут свое начало более совершенные формы животных, то в морях девона происходит дальнейшее развитие и совершенствование этих животных. В этот период существовали уже почти все группы беспозвоночных, так что их дальнейшее развитие в более поздние геологические эпохи сводилось лишь к пополнению отдельных групп, семейств и родов аутем их непрерывного приспособления и совершенствования новыми, более высоко организованными формами, при этом архаические примитивные формы одновременно вымирали. Однако и в девонских морях появились совершенно новые представители животного мира.
Особо важное значение имело появление новой группы четырехжаберных головоногих, так называемых гониатптов, относящихся к беспозвоночным. Эти животные имели многокамерную спирально-свернутую раковину с изогнутыми перегородками. Первые гониатиты появились на границе силурийского и девонского периодов, по всей вероятности, от форм, родственных силурийскому роду PROTOBACTRITES. В морях каменноугольного периода гониатиты разделились на большое количество групп. В этот же период форма перегородок все время усложнялась, что в конце концов привело к появлению первых аммонитов, столь распространенных в морях мезозоя и столь характерных для отложений, образовавшихся в эту эру.
Девонский период знаменателен тем, что в это время началось бурное развитие рыб, поэтому этот период иногда называют веком рыб. Самыми древними из этих рыб и наиболее важными в эволюционном отношении являются так называемые пластинокожие (PLACODERMI) или пан-цырные рыбы, представляющие новую, более высокую стадию развития позвоночных, по сравнению с силурийскими OSTRACODERMI. Начало развития пластинокожих относится к поздне-силурийскому периоду. Последние представители пластинокожих вымерли в каменноугольный период. Пластинокожие имели более высокую организацию, чем щитковые. У них была пара носовых отверстий, хотя бы одна пара парных плавников, но главное заключается в том, что они имели подобно всем остальным позвоночным подвижные челюсти, представляющие видоизмененные жаберные дуги. В. К. Грегори полагает, что предков пластинокожих следует искать среди щитковых, точнее среди цефаласписов. Панцырные рыбы жили в девонских водах (морях, прибрежных лагунах, пресноводных болотах и в обширных устьях рек) так называемого Древнего красного северного материка, возникшего в результате мощного поднятия земной коры каледонской складчатости в конце силура и в девоне.
Мелкими формами были, например, COCCOSTEUS, PTERICHTHYS и большинство акантодов, крупными - MACROPETALICHTHYS, TITANICHTHYS и DINICHTHYS. В эволюционном отношении пластинокожие имеют исключительное значение, так как от них произошли все остальные группы рыб. Так, например, от макропеталихтисов, у которых панцырем была покрыта только голова и имелся уже парный обонятельный нерв, произошли первые акулоподобные (девонская CLADO-SELACHE) , от акантодов - предки лучеперых рыб (девонский CHEIROLEPSIS) и т. п.
Однако панцырными рыбами еще далеко не исчерпывается великое множество девонских рыб. В то время уже существовали первые акулы, первые лучеперые рыбы, и главное - первые двоякодышащие и кистеперые рыбы. О двух последних группах рыб будет сказано ниже.
Животные завоевывают сушу
Нам уже известно, что в конце силура и начале девона растения окончательно завоевали сушу, причем различные условия окружающей среды обусловили появление целого ряда новых видов. Завоевание суши растениями создало первую и самую главную предпосылку для возникновения и развития наземной фауны. Пока суша была пустынна, пока ее покрывали пески и голые скалы и на ней не было жизни, попытки водных животных (морских или пресноводных) завоевать сушу не могли увенчаться успехом. Каждая такая попытка оканчивалась неудачей из-за недостатка пищи. Но как только пустые пространства суши покрылись зеленью, здесь уже могли найти пропитание самые различные типы животных, пищей для которых могли служить растительные организмы.
К сожалению, до сих пор неизвестно, каким образом животным удалось завоевать сушу и какая группа животных вышла на сушу первой. Несомненно, это были какие-то беспозвоночные. Однако остатков этих животных, относящихся к концу силура и началу девона, найдено настолько мало, что пролить свет на этот вопрос пока не представляется возможным. На основании находок установлено, что к самым древним наземным животным принадлежали многоножки и скорпионы (девонские многоножки ARCHIDESMUS и KAMPECARIS, найденные в Шотландии, и позднесилурийские скорпионы PALEOPHONUS и PROSCORPIUS, найденные на острове Готланд). На основании последних находок к этим животным можно присоединить бескрылых насекомых, остатки которых были обнаружены в Шотландском девоне, а также в девоне Чехословакии. Это остатки насекомых, родственных современным COLEMBOLA. Эти насекомые были описаны под названием RHYNIELLA. Все эти беспозвоночные появились на суше вскоре после того, как на берегах водоемов появились первые растения.
О появлении и развитии первых наземных беспозвоночных известно пока очень мало, гораздо больше известно о появлении первых позвоночных. Появление и развитие позвоночных относится к позднему девону. На этом знаменательном событии необходимо остановиться подробнее.
Нет сомнения в том, что самым примитивным типом наземных позвоночных являются земноводные. Несомненно также и то, что земноводные произошли от рыб. Весь вопрос заключается только в том, от каких рыб произошли эти позвоночные, каким образом и в какое время. При исследовании вопроса о обитателях девонских водоемов было установлено, что в этот период в девонских морях появилась своеобразная группа рыб, у которой имелись наряду с жабрами органы, отдаленно напоминающие легкие земноводных животных. Эта группа рыб получила название рыбообразных земноводных. В действительности это так называемые двоякодышащие рыбы (DIPNOI), отличительной особенностью которых является то, что их плавательный пузырь может выполнять функцию дыхательного органа. Таким образом, двоякодышащие рыбы могут дышать как при помощи жабер, так и при помощи плавательного пузыря, отсюда и происходит их название. Современные двоякодышащие рыбы (бразильский LEPIDOSIREN, африканский PROTOPTERUS и австралийский NEOCERATODUS) являются всего лишь последними оставшимися представителями некогда обширной группы рыб, начало развития которых относится к девону (DIPTERUS, CONCHODUS, HOLODUS и другие). Раньше предполагали, что от этих рыб произошли первые наземные позвоночные - панцырноголовые земноводные (стегоцефалы); однако новейшие исследования опровергли это предположение и установили, что двоякодышащие рыбы представляют совершенно особую и очень своеобразную группу, но эта группа не имела особого эволюционного значения.
Большое эволюционное значение имела другая, довольно интересная группа рыб - кистеперые рыбы (CROSSOPTERYGII). Эти рыбы имеют плавники в виде кистей, в середине кисти находится ось, покрытая чешуей; отсюда эти рыбы и получили название кистеперых. Плавательный пузырь кистеперых также обладал способностью поглощать из воздуха кислород. Эти рыбы также впервые появились в девонских морях. Наиболее важным представителем кистеперых был OSTEOLEPIS, от которого произошло несколько эволюционных ветвей, однако эти формы впоследствии вымерли. Основными представителями этих вымерших животных были: пермская LAUGIA - предок UNDINA, относящейся к меловому периоду; непосредственным потомком ее является LATIMERIA; недавно были найдены остатки этого животного, что вызвало сенсацию среди палеонтологов и зоологов. Расцвет кистеперых рыб продолжался весь девонский, каменноугольный и пермский периоды; затем они начали постепенно деградировать, и в настоящее время от этой распространенной группы животных остались только LATIMERIA и недавно обнаруженный род MALANIA. Рыбы POLYPTERUS И CALAMICHTHYS, жившие издавна В пресных водах Африки и относимые раньше к кистеперым, принадлежат, согласно исследованиям советского ихтиолога А. С. Берга, к рыбам лучеперым (ACTINOPTERYGII). Кистеперые рыбы также могли дышать двояко; стенки их плавательных пузырей были пронизаны тонкими кровеносными сосудами, поэтому в кровь попадал кислород из воздуха, а не кислород, растворенный в воде. Для поглощения кислорода, растворенного в воде, служат жабры. Таким образом, и у кистеперых имеется орган, напоминающий примитивные легкие, причем это уже дыхательный орган, более похожий на легкие высоко организованных наземных позвоночных, чем на "легкие" двоякодышащих рыб.