Страница 23 из 41
Исходя из этого, вряд ли правильным было бы считать, Что расселение, особенно дальнее, является адаптацией, направленной на предотвращение инбридинга. В подавляющем большинстве природных популяций птиц, за исключением небольших островных популяций, величина инбридинга, вероятно, очень мала. Например, многолетнее исследование состава пар у мухоловки-пеструшки на Куршской косе и в некоторых других районах, где возвращаемость птиц в район рождения достаточно высока, показало, что случаи близкородственных пар крайне редки.
Рассмотрим другую предполагаемую функцию расселения — расширение ареала вида. Область распространения любого вида ограничена как бы линией, называемой границей ареала, за которой селективные факторы среды (климатические, биотопические, топографические и др.) препятствуют нормальному существованию особи и, самое главное, успешному размножению ее. Имеется множество данных, свидетельствующих о том, что ежегодно значительное число особей у разных видов нарушает границу ареала, пытаясь обосноваться в новых районах. Если это им удается, то ареал вида постепенно расширяется. Орнитологам известно немало случаев, когда вид осуществлял удивительно быструю экспансию.
Ф. Саломонсен описал проникновение в Гренландию в январе 1937 г. стаи дроздов-рябинников. К 1949 г. этот дрозд стал обычной гнездящейся птицей в юго-западной части Гренландии. Э. Майр приводит пример с белоглазкой, которая в 1850 г. преодолела 2000-километровый разрыв между Тасманией и Новой Зеландией, где она стала обычной птицей. В последующие десятилетия она успешно колонизировала все отдаленные острова новозеландских морей. Однако близкий к ней вид — белоглазка центральных Соломоновых островов не преодолевает преграды шириной лишь несколько километров до других островов, хотя обладает такими же способностями к полету. Видно, что-то сдерживает ее от расселения.
А. Мюллер проанализировал данные по расселению с востока обыкновенной чечевицы. Он пришел к выводу, что особенно быстрым расселение было после 1930 г. С 1950 г. ареал чечевицы охватил весь восток Финляндии, юго-восток Швеции, восток Норвегии, северо-восток ГДР и ФРГ. В Дании, Голландии, Бельгии и Англии вид еще не гнездится, но все чаще встречается на пролете и летом. Наблюдается экспансия в северном и северо-западном направлениях четырех видов камышевок, в том числе редкого вида — дроздовидной камышевки. Среди причин экспансии камышевок и других видов в северо-западные страны предполагают потепление климата, появление подходящих местообитаний в этих странах. Немецкие орнитологи приводят данные о расселении на северо-запад ремеза. В 1930 г. западная граница ареала этого вида проходила через Польшу, Чехословакию до района Вены в Австрии. К 1965 г. область регулярного гнездования расширилась на запад на 300 км. К 1985 г. она сдвинулась еще на 200 км. к западу. Расселение проходило волнами. Успешность гнездования в районах расселения была низкой, численность в гнездовых популяциях поддерживается за счет притока с востока. Волнам рассеивания предшествовали осенние инвазии, в результате экспансии образовались новые пути пролета и места зимовок, в частности в Южной Франции. Помимо указанных видов, расселение, приводящее к расширению ареала, характерно для ястребиной славки, пеночки-трещотки, зарнички, садовой овсянки, дубровника и ряда других птиц. Вероятно, каждый вид стремится к экспансии — завоеванию новых мест обитания. Роль «завоевателей» отведена тем молодым особям, которые активно расселяются из района рождения. На границе ареала вида процесс расселения идет, вероятно, более активно. В подавляющем большинстве случаев попытки заселить новые места, видимо, заканчиваются неудачей, поскольку границы ареала у многих видов удивительно стабильны на протяжении длительного времени. Стабильность границы ареала вида, казалось бы, считает Э. Майр, противоречит мощному действию естественного отбора. Следовало бы ожидать, что некоторые особи смогут выжить за границей ареала и образовать локальную популяцию, которая постепенно все лучше и лучше будет приспосабливаться к новым условиям под влиянием непрерывно действующего отбора на адаптивность. Можно было бы ожидать, что ареал вида будет расширяться за счет процесса ежегодного прироста этой локальной популяции. Тем не менее этого у большинства видов не происходит. По мнению Майра, разгадка, вероятно, заключается в том, что этот процесс адаптации к местным условиям под действием отбора ежегодно нарушается притоком иммигрантов, которые несут новые гены и их комбинации из внутренних областей видового ареала. Это должно препятствовать отбору стабилизированных генных комплексов, приспособленных к условиям пограничной области. Пограничные популяции, вероятно, едва способны поддерживать свою численность, и новые колонисты, выходящие за видовую границу, происходят из внутренних частей ареала, где условия допускают возникновение избытка особей. Чтобы избежать «размывающего» действия новых генов иммигрантов, необходима, по мнению А. Уоллеса, некоторая степень географической изоляции. Кроме того, в тех случаях, когда изоляция не полная, необходимы некоторые хромосомные механизмы, защищающие адаптированные генные комплексы пограничных популяций.
Интересные идеи относительно значения экспансии для существования вида у различных организмов, в том числе и птиц, высказал В. Г. Горшков в работе, посвященной пределам устойчивости биосферы и окружающей среды. Исходя из того, что образование популяции и конкурентное взаимодействие особей внутри популяции у всех живых организмов являются генетически закрепленными свойствами, Горшков предполагает, что при наличии неиспользованных видов ресурсов особи с низкой конкурентоспособностью, вытесненные из популяции, могут начать использовать ресурсы, что приведет к понижению среднего уровня конкурентоспособности и упорядоченности вида. Для предотвращения этого необходимо, чтобы экспансию осуществляли наиболее конкурентные особи, которые могут захватить новые экологические ниши. Экспансия, считает Горшков, есть наиболее общее свойство жизни, наблюдаемое у всех видов, включая освоение новых территорий вплоть до выхода в космос человека.
В природных популяциях, за исключением наиболее изолированных (например, островных), главным источником наследственной изменчивости служит иммиграция особей из других популяций, каждая из которых обладает разным генофондом. В результате притока генов происходит не только поступление новой генетической информации, но и восстановление старых генетических комплексов, которые могли быть временно утрачены вследствие, например, резкого падения численности. Уменьшение обмена генами истощает запас генетической изменчивости популяции. Высокий и устойчивый приток генов, вызываемый обменом особями, подчеркивал Э. Майр, служит главным фактором, определяющим генетическую интегрированность между популяциями. С. Райт, исследуя влияние генных потоков между популяциями на их генетическую структуру, пришел к выводу, что темп эволюции популяции ускоряется, если имеет место смена периодов строгой изоляции отдельных популяций периодами выраженных миграционных потоков между ними. Поскольку межпопуляционный обмен генетической информацией важен для существования вида, естественный отбор мог способствовать появлению специального механизма, обеспечивающего активное расселение особей, преимущественно молодых. В настоящее время у исследователей нет единого мнения о том, какая степень обмена особями между популяциями достаточна для того, чтобы нивелировать генетические различия между ними.
Одни исследователи, в частности Р. Левонтин, считают, что даже такой незначительной интенсивности обмена между популяциями умеренной величины, как одна особь на тысячу за поколение, достаточно, чтобы предотвратить дифференциацию этих популяций. В то время другие, например Дж. Эндлер, указывают, что в природных наземных популяциях расселение и поток генов в целом слабые, ибо большинство особей передвигаются на расстояния, намного меньшие по сравнению с ареалом их популяций. Хотя отдельные особи все-таки расселяются на далекие расстояния, Эндлер полагает, что это обыкновенно не приводит к большому потоку генов. Частота появления таких «марафонцев» мала, а случайность встречи партнеров для скрещивания не так уж велика. Более того, считает он, «чужим» генам, принесенным таким иммигрантом, по этологическим, экологическим и физиологическим причинам, скорее всего, грозит элиминация. Наконец, вероятность случайной элиминации даже уже попавших в генофонд популяции генов будет высокой в силу их немногочисленности. Р. Ланд считает, что отбор, а не поток генов — основная причина фенотипической однородности, которая наблюдается у многих больших популяций.