Страница 17 из 41
В местах остановки птицы могут проявлять типичное территориальное поведение. Например, К. Биби и Р. Грин, изучая поведение мухоловок-пеструшек в Португалии, где они останавливаются осенью перед перелетом в Африку, установили, что некоторые птицы занимают территорию и защищают ее от других особей. Отдельные особи держались на одном и том же месте до 9 сут.
Таким образом, многие перелетные птицы, вероятно, из года в год придерживаются постоянных путей миграции (см. рис. 36).
Глава 4
Расселение, эмиграция и иммиграция птиц
Расселение, активное или пассивное, характерно для большинства растений и животных. У растений функцию расселения обычно выполняют семена. У животных расселение происходит, как правило, на ранних (ювенильных) стадиях развития. Расселение на суше, в воде и в воздухе — явление универсальное. У большинства животных, пишет Э. Майр, способность к расселению так велика, что иногда остается лишь удивляться тому, что биогеографические преграды вообще существуют. Способность особей какого-либо вида к расселению, т. е. способность перемещаться на то или иное расстояние от места их рождения, в большой степени определяет возникновение и сохранение географических изолятов. Дисперсия, эмиграция и иммиграция обеспечивают поток генетической информации. Устойчивый и высокий приток генов, вызываемый обменом особями, служит главным фактором, определяющим генетическую интегрированность между популяциями вида. По расчетам Майра, замещение генов в локальной популяции за счет иммиграции в 100 раз больше, чем за счет мутаций.
Наиболее широко используют определение расселения, данное Говардом: дисперсия особей у позвоночных есть перемещение животных из точки рождения в место их размножения. Это определение применимо только к молодым особям и может быть названо, согласно П. Гринвуду, натальной дисперсией.
Если имеется в виду перемещение взрослой особи из одного места гнездования в другое в разные годы, то употребляют термин гнездовая дисперсия.
Послегнездовая (или ювенильная) дисперсия — это перемещение птицы из точки рождения в место, откуда она начнет осеннюю миграцию (для перелетных птиц), или в — место, где она останется зимовать (для оседлых птиц).
Эмиграция — выселение особей за пределы места обитания. Иммиграция — вселение в какую-либо местность особей, раннее в ней не обитавших. Абмиграция — уклонение особи от трассы миграции, перелет или недолет до своего места вследствие брачного поведения.
После оставления гнезда слетки определенное время держатся с родителями (или с одним из родителей), которые их «водят» либо непосредственно в районе гнезда, либо на каком-то расстоянии от него. Например, у альбатросов слетки в первые месяцы жизни до подъема на крыло (в возрасте 5 мес) кочуют пешком в пределах 2 км. от гнезда, регулярно возвращаясь к нему. Взрослые птицы кормят молодых только возле гнезда, поэтому им приходится постоянно возвращаться к нему после своих блужданий.
У уток самка часто сразу уводит выводок от гнезда. Американские исследователи в штате Северная Дакота провели с помощью радиопередатчиков, прикрепленных к спине самкам крякв, слежение за перемещениями 25 выводков. До подъема на крыло (в возрасте около 2 мес) выводки использовали от 1 до 10 водоемов, причем большинство перемещений по суше происходило до двухнедельного возраста. Площадь обитания варьировала от 4 до 20 га. Площадь территории, на которой перемещался выводок, обычно резко возрастала в первую неделю и почти стабилизировалась после двухнедельного возраста птенцов.
Наблюдения за 14 самками каролинской утки (снабженными радиопередатчиками) с выводками в том же штате показали, что в первые 2 дня после ухода с гнезда самки вели выводок к определенным местам на расстоянии до 9 км. вдоль реки. Выводки в 5 раз чаще держались в старицах, чем в русле реки. Иногда они перемещались между старицами посуху, но река все равно служила основной магистралью для перемещения выводков. Перемещения выводков в первую очередь связаны с поиском наиболее богатых кормом мест. Старицы богаче растительностью, чем сама река.
У дневных хищных птиц молодые после оставления гнезда (в возрасте около месяца и позже) держатся вместе с родителями довольно долго. Например, у пустельги выводки не распадаются до осеннего отлету. Как выяснил И. Ньютон, в Англии молодые перепелятники после оставления гнезда в течение 3–4 нед держатся в его окрестностях, где их продолжают кормить родители.
У куликов в первые сутки пуховички держатся вблизи гнезда. Потом они начинают проявлять активность. Так, у камнешарки оперившиеся птенцы переселяются из шхер Балтийского моря на открытый берег моря. Летать молодые птицы начинают на 25-й день жизни. Незадолго до этого, когда молодые начинают «подлетывать», самки оставляют выводки и откочевывают прочь. Самцы же держатся с выводком, пока птенцы не станут вполне самостоятельными. Поэтому кочевки у самцов происходят на две недели позже, чем у самок.
У черных стрижей птенцы находятся в гнезде достаточно долго. В наиболее благоприятных случаях они вылетают из гнезда на 35–40-е сутки, в неблагоприятные дни задерживаются в гнезде до 56 сут. После вылета птенцы сразу могут летать и самостоятельно кормиться. У стрижей отсутствует период семейной послегнездовой жизни. Нередко молодые стрижи после вылета из гнезда сразу покидают свою гнездовую территорию.
В отличие от стрижей птенцы у ласточек раньше покидают гнездо (в возрасте трех недель), и родители докармливают их после этого несколько дней. На ночевку птенцы ласточек часто возвращаются в гнездо. У пурпурной ласточки, гнездящейся в Северной Америке, самки первую неделю после вылета приводили молодых к гнезду, после чего птенцы сами возвращались на ночевку в родное гнездо. Позже взрослые птицы начинают прогонять молодых с гнездовой территории.
В целом у воробьиных птиц продолжительность пребывания птенцов в гнезде довольно сильно варьирует. У мелких птиц птенцы находятся в гнезде около 2 нед, у крупных (например, у ворона) до 40 сут. У многих видов птенцы после вылета еще не способны летать, Поэтому перемещаются либо прыжками по земле, либо перепархивая с ветки на ветку. Некоторые виды, в основном дуплогнездники (мухоловки, синицы, скворцы), в связи с более длительным пребыванием в гнезде (до трех недель), способны к полету сразу после вылета пз гнезда. Крупные виды начинают летать обычно позднее мелких: серые вороны становятся летными в возрасте 35 сут., сойки — 25, дрозды — 16, соловьи — 15 сут.
У мухоловки-пеструшки после вылета из гнезда слетки держатся в составе выводка около двух недель. На Куршской косе в это время большинство особей кочуют в пределах 1 км. от родного гнезда, хотя часть особей к моменту распадения выводка успевает уйти на 2–5 км. от места рождения. Повторные отловы (до 5 раз) одних и тех же особей в большие стационарные ловушки, противоположно направленные, показали, что птицы перемещаются то к северо-востоку, то к юго-западу от места вылупления, совершая таким образом, «челночные» кочевки размахом до 600 м. Выводок могут водить оба родителя, но могут водить раздельно: часть выводка — самка, часть — самец.
Продолжительность пребывания молодых птиц в районе рождения (в радиусе 1 км.) у воробьиных видов, гнездящихся на Куршской косе, заметно варьирует (рис. 17). Раньше всех из района рождения уходят деревенская ласточка, мухоловка-пеструшка, зеленая пересмешка, белая трясогузка, обыкновенная чечевица. Дольше всех задерживаются в районе рождения славка-завирушка и часть особей (около 10 %) у лесного конька и зяблика. Зяблики, родившиеся на участке, изолированном от лесного массива косы песчаными дюнами, держатся в среднем на 12 дней дольше, чем в районе полевого стационара «Фрингилла», где лесная полоса непрерывна.
До начала осенней миграции молодые птицы могут переместиться на самое разное расстояние от родного гнезда. Одни особи расселяются в пределах нескольких километров, в то время как другие улетают на десятки и даже сотни километров от места вылупления. Я. А. Виксне предложил разделять «ближнюю» и «дальнюю» дисперсии. Природа близкого и далекого расселения, считает Виксне, существенно отличается. Дальнее расселение, вероятно, в большинстве случаев осуществляется как врожденный акт, а ближнее расселение нередко происходит в результате вынужденного ухода птиц. А. С. Мальчевский считал, что характеристики ближней дисперсии с эволюционной точки зрения являются и характеристиками гнездового консерватизма, так как они отражают степень оседания птиц при возврате их на места размножения в районе их рождения или около него. Во всяком случае, к существенному обмену генной информацией между популяциями она может привести лишь с течением очень длительного времени, и то при отсутствии территориально-механической изоляции. В. Р. Дольник высказал соображение, что при дальней дисперсии рассеивание птиц происходит во всех или многих направлениях, но перемещение каждой особи происходит в определенном направлений. Эта дисперсия определяется генетическими особенностями особи и не связана непосредственно с пищевым фактором. Адаптивное значение дальней дисперсии — генный обмен между популяциями.