Страница 15 из 41
Д. Трой анализировал материалы о передвижениях чечеток в Северной Америке по 106 возвратам. Он пришел к выводу, что индивидуальная приверженность прежнему месту зимовки у чечеток выражена очень слабо. Большинство птиц были найдены на расстояниях более 2000 км. от места их кольцевания, но отдельные особи возвращаются в те же места после года отсутствия.
Р. Юник изучал привязанность к местам зимовки у некоторых американских вьюрковых птиц. На протяжении 17 зим в штате Нью-Йорк он окольцевал 3810 сосновых чижей, от которых получил 1286 повторов в тот же сезон и ни одного возврата в последующие зимы. От 2637 окольцованных вечерних дубоносов в тот же сезон получено 59 поимок и ни одной в последующие годы. От 7946 помеченных чечеток получены поимки только в тот же сезон. Из 2822 окольцованных пурпурных чечевичников 393 пойманы в тот же сезон и 13 — в последующие годы на месте кольцевания. Отсутствие привязанности к местам зимовок у этих видов, считает автор, объясняется склонностью их к кочевкам в поисках семян, которыми они питаются.
Таким образом, непостоянство мест зимовки характерно для тех видов, которые проявляют слабую привязанность и к местам гнездования (см. гл. 2). Отсутствие или слабая верность прежней территории зимовки у этих видов в первую очередь связаны со спецификой их питания. Основной корм, которым — они питаются (в первую очередь семена бука, ольхи, березы и др.), подвержен сильным флуктуациям. Однако, судя по отдельным особям, эти виды обладают способностью находить прежнее место зимовки, когда в этом возникает необходимость.
Проявит ли птица верность прежнему месту зимовки или нет, в первую очередь зависит от того, — достаточно ли в этом месте корма и насколько он доступен, В случае плохой кормовой базы или когда погодные условия препятствуют добыванию корма (мощный снеговой покров, оледенение и т. п.) птицы вынуждены покидать знакомые им территории. Так, А. Спаанс, изучая зимнее поведение обыкновенного скворца в Нидерландах, обнаружил, что птицы в этом регионе не показывают сильной привязанности к месту предыдущей зимовки в отличие от скворцов в Англии, где, по его мнению, условия зимовки для этого вида лучше. На континенте более суровые зимы, поэтому корм добывать там скворцам значительно труднее, чем в Англии. А. Пердек обнаружил, что смертность скворцов, зимующих в Нидерландах, выше чем в Англии.
Наблюдения за золотистыми ржанками, зимующими в Южной Англии, показали, что перемещения птиц в сильной степени зависят от погодных условий. Непродолжительное похолодание вызывает активное рассеивание птиц в пределах общего участка стаи, более длительные холода обусловливают эмиграцию птиц за границу участка с последующим возвращением, когда погода улучшится.
У славки-черноголовки, зимующей в районе Гибралтара (Испания), отмечена зависимость возвращаемости птиц на прежнее место зимовки от урожая ягод, которыми они питаются. В зимы, бедные кормом, отмечена смена мест зимовки.
Другой важный фактор, снижающий верность птиц зимней территории, — фактор беспокойства. Птицы предпочитают избегать районы, где велико воздействие хищников или человека. Кольцевание перелетных видов, зимующих в Мексике, показало, что многие птицы возвращаются зимовать на свой прежний участок и ведут строго оседлый образ жизни. Однако в связи с вырубкой лесов фактор беспокойства настолько усилился, что птицы вынуждены покидать прежние районы зимовки.
Таким образом, на верность птиц зимовке влияют фактически те же факторы, которые определяют и постоянство их мест гнездования (см. гл. 2).
Долгое время считали, что поведение, связанное с выбором и защитой территории, свойственно птицам только в гнездовой период. Однако сейчас многими исследователями показано, что черты территориализма птицы проявляют как во время зимовки, так и на пролете в местах остановки.
Д. Скотт, наблюдая за зимующими лебедями-шипунами в окрестностях Оксфорда (Англия), пришел к выводу, что проявление территориальности зависит от температуры воздуха и качества территории (обилие и разнообразие водной растительности, возможность подкормки человеком, наличие потенциальных пастбищ). Все показатели качества территории имели положительную корреляцию с количеством пар, остающихся на своих территориях в зимние месяцы. Наиболее строго защита территории проявляется при среднем уровне кормовых ресурсов.
Дж. Миерс с коллегами исследовали территориальность у различных видов куликов в негнездовой период на побережье Буэнос-Айреса (Аргентина) и в Калифорнии (США). Из 24 видов, зимующих в Калифорнии, у 11 выявлено территориальное поведение части особей. В Аргентине для 13 из 19 видов характерно территориальное поведение в зимний период. Территориальность куликов имеет различную выраженность и значительные вариации в длительности периодов существования защищаемых территорий (до нескольких месяцев). Во многих случаях территориальные особи добиваются исключительного владения территорией, в других случаях, однако, они не могут успешно противостоять всем пришельцам. Защищаемая территория, как правило, фиксирована, имеет четкие границы, которые охраняются от вторжения. Предполагается, что объяснение вариаций территориальности заключается в различиях индивидуальной реакции куликов на местные условия обитания.
Наблюдения за индивидуально меченными куликами-сороками в эстуарии р. Экс (Англия) показали, что птицы кормятся на ограниченных участках всю зиму. Наиболее агрессивные особи кормились в местах с наиболее обильным кормом (мидии). Число найденных и съеденных мидий, а также частота успешных нападений на других особей были выше у оседлых птиц, что, возможно, связано с их лучшим знакомством о территорией.
Наблюдения и пеленгация 15 тулесов, индивидуально помеченных и снабженных радиопередатчиками, с января по март в эстуарии р. Тис на северо-востоке Англии позволили А. Вуду выделить три группы птиц по характеру их размещения в пространстве. Кулики, охраняющие долговременные кормовые территории, регистрируются почти постоянно во время отливов на этих территориях. Владельцы кратковременных территорий иногда меняют места охраны, иногда даже в течение одного дня или ночи. Нетерриториальные особи часто перемещаются по отмелям во время отливов и почти не проявляют привязанности к каким-либо участкам. Наблюдения показывают, что ночью тулесы не просто кормятся на своих территориях, но, как и днем, активно их охраняют. Установлена связь использования кормовых территорий с погодными условиями: владельцы долговременных территорий перемещаются на временные места кормежки в периоды непогоды с сильным ветром и низкими температурами.
М. Ватанаби и Н. Мариама наблюдали за территориальным поведением белой трясогузки близ Токио (Япония) с октября по март. Птицы занимали территории до ноября и охраняли в течение всей зимы. Средний размер территории 3364 м2 в один год и 4519 м2 — в другой. Кочующие особи пытались вторгнуться на территории, занимаемые территориальными особями. Территориальное поведение по отношению к вторгнувшимся особям включало в себя конфронтацию, угрозу, преследование, драку и настороженность. На ночевку трясогузки улетали в другие места, но каждое утро возвращались обратно на свои территории.
Т. Прайс, исследуя поведение зеленой пеночки в Индии, прилетающей сюда на зимовку, установил, что все птицы, как самцы, так и самки, имели индивидуальные территории всю зиму. В декабре и январе не было отмечено нетерриториальных особей. Птицы возвращались на свои территории каждую зиму, оставаясь в тех же взаимоотношениях с соседями. Самцы издают специальный сигнал, выполняющий роль территориальной песни, Территория занимает от 200 до 800 м2. Самцы на своей территории не только поют, но и совершают полеты, напоминающие «токовые». Исследование показало, что пищи для этого вида недостаточно, что, вероятно, и обусловливает территориальность и конкуренцию, Территориализм — выгодная стратегия при дефиците корма.