Страница 14 из 46
Так вот, в 6-маркерном формате наши с коллегой из восточнокарпатской ветви гаплотипы выглядят так:
16 12 24 11 11 13
16 12 25 11 11 13
Между ними – одна мутация, что соответствует 1/0.0074 = 135 → 156 условных поколений, или 3900 лет, то есть наш общий предок жил примерно 3900/2 = 1950 лет назад. Надо отметить, что 6-маркерные гаплотипы весьма неточны, для показа чего и служит этот иллюстративный пример. Здесь 0.0074 мутаций на гаплотип – контанта скорости мутации для 6-маркерных гаплотипов, стрелка – табличная поправка на возвратные мутации[19].
В 12-маркерном формате:
13 24 16 11 11 15 12 12 10 13 11 30
13 25 16 11 11 14 12 12 10 13 11 29
Здесь между двумя гаплотипами уже три мутации, что дает 3/0.02 = 150 → 176 условных поколений, или 4400 лет, то есть общий предок жил примерно 2200 лет назад. Здесь 0.02 мутаций на гаплотип – контанта скорости мутаций для 12-маркерных гаплотипов. Вариация датировок, примерно 13 %, находится в пределах обычной погрешности расчетов, хотя гаплотипы короткие, мутаций мало.
В 25-маркерном формате:
13 24 16 11 11 15 12 12 10 13 11 30 16 9 10 11 11 24 14 20 34 15 15 16 16
13 25 16 11 11 14 12 12 10 13 11 29 15 9 10 11 11 25 14 20 32 12 15 15 16
Здесь между двумя гаплотипами 9 мутаций (мутации между последними четверками гаплотипов считаются по определенным правилам, для так называемых мультикопийных маркеров, там всего две мутации), что дает 9/0.046 = 196 → 242 условных поколений, или 6050 лет, то есть общий предок жил примерно 3025 лет назад. Здесь 0.046 мутаций на гаплотип – контанта скорости мутаций для 25-маркерных гаплотипов. Вариация датировок по первым трем форматам гаплотипов уже заметна, и достигает 55 % (1950, 2200, и 3025). Может показаться, что чем длиннее гаплотипы, чем древнее общий предок, но это не так. В 37-маркерном формате
13 24 16 11 11 15 12 12 10 13 11 30 16 9 10 11 11 24 14 20 34 15 15
16 16 11 11 19 23 15 16 17 21 36 41 12 11 13 25 16 11 11 14 12 12 10
13 11 29 15 9 10 11 11 25 14 20 32 12 15 15 16 11 11 19 23 15 16 17
19 35 42 13 11
между двумя гаплотипами 14 мутаций, что дает 14/0.09 = 156 → 184 условных поколений, или 4600 лет, то есть общий предок жил примерно 2300 лет назад. Здесь 0.09 мутаций на гаплотип – контанта скорости мутаций для 37-маркерных гаплотипов. Вариация датировок по первым четырем форматам гаплотипов (1950, 2200, 3025, 2300 лет до общего предка) уже начала стабилизироваться.
В 67-маркерном формате
13 24 16 11 11 15 12 12 10 13 11 30 16 9 10 11 11 24 14 20 34 15 15 16
16 11 11 19 23 15 16 17 21 36 41 12 11 11 9 17 17 8 11 10 8 10 10 12 22
22 15 10 12 12 13 8 15 23 21 12 13 11 13 11 11 12 13 13 25 16 11 11 14
12 12 10 13 11 29 15 9 10 11 11 25 14 20 32 12 15 15 16 11 11 19 23
15 16 17 19 35 42 13 11 11 8 17 17 8 12 10 8 10 10 12 22 22 15 10 12
12 13 8 14 22 21 12 12 11 13 11 11 12 13
между двумя гаплотипами 19 мутаций, что дает 19/0.12 = 158 → 187 условных поколений, или 4675 лет, то есть общий предок жил примерно 2340 лет назад. Здесь 0.12 мутаций на гаплотип – контанта скорости мутаций для 67-маркерных гаплотипов. Вариация датировок по первым пяти форматам гаплотипов (1950, 2200, 3025, 2300, 2340 лет до общего предка) еще более стабилизировалась.
В 111-маркерном формате
13 24 16 11 11 15 12 12 10 13 11 30 16 9 10 11 11 24 14 20 34 15 15 16
16 11 11 19 23 15 16 17 21 36 41 12 11 11 9 17 17 8 11 10 8 10 10 12 22
22 15 10 12 12 13 8 15 23 21 12 13 11 13 11 11 12 13 31 15 9 15 12 25
27 19 12 12 12 12 10 9 12 11 10 11 12 30 12 14 25 13 9 10 18 15 20 12
24 15 12 15 24 12 23 19 11 15 17 9 11 11 13 25 16 11 11 14 12 12 10 13
11 29 15 9 10 11 11 25 14 20 32 12 15 15 16 11 11 19 23 15 16 17 19
35 42 13 11 11 8 17 17 8 12 10 8 10 10 12 22 22 15 10 12 12 13 8 14
22 21 12 12 11 13 11 11 12 13 31 14 9 15 12 25 27 19 12 12 12 12 10 9
12 11 10 11 11 30 12 14 25 13 9 10 19 15 20 11 23 16 12 15 25 12 23
19 11 15 17 9 11 11
между двумя гаплотипами 26 мутаций, что дает 26/0.198 = 131 → 150 условных поколений, или 3750 лет, то есть общий предок жил примерно 1875 лет назад, в начале нашей эры. Здесь 0.198 мутаций на гаплотип – контанта скорости мутаций для 111-маркерных гаплотипов.
Заметим, что чем длиннее гаплотип, тем более стабилизуется константа скорости мутации в расчете на маркер. Для 67-маркерных гаплотипов она равна 0.12/67 = 0.00179 мутаций на маркер, для 111-маркерных гаплотипов она равна 0.198/111 = 0.00178 мутаций на маркер, и если для 409 маркерных гаплотипов она тоже равна 0.00178 мутаций на маркер, то скорость мутаций равна 0.00178x409 = 0.728 мутаций на весь гаплотип. Проверим это. В 409-маркерных гаплотипах между гаплотипами двух упомянутых коллег 95 мутаций
10 12 15 15 10 10 8 8 9 13 7 8 10 10 13 14 14 15 31 32 11 10 9 9 8 24
17 17 8 8 8 16 22 22 24 21 23 14 16 25 28 15 15 6 11 10 14 15 8 14 11
12 10 11 10 10 11 11 18 10 12 10 7 10 5 8 9 5 5 11 15 8 29 6 7 10 13 11
6 7 7 16 10 11 16 22 23 11 12 12 10 7 12 12 13 7 3 20 18 11 11 8 9 13 13
10 11 22 12 16 13 14 11 11 12 10 12 9 13 9 12 11 12 16 7 14 12 10 9 10
4 7 7 13 13 12 11 9 11 10 11 14 8 4 8 6 11 11 16 9 11 13 19 12 12 9 10 9
9 11 11 9 9 14 14 15 9 7 10 12 14 13 14 14 12 6 32 10 11 16 8 7 17 17 11
11 6 13 12 13 11 10 7 13 12 7 16 11 15 12 13 30 24 11 11 13 12 12 9 11
12 14 11 10 12 12 15 12 12 20 34 8 12 11 15 16 9 10 11 11 12 15 15 16
16 7 14 17 17 11 25 8 8 8 12 8 8 23 11 15 13 11 12 12 10 9 15 15 8 13 8
13 15 12 14 10 11 17 10 9 12 20 17 15 36 21 9 10 13 10 14 39 33 36 9
11 12 12 13 11 10 10 12 12 18 19 13 9 14 44 10 12 8 14 24 9 12 15 8 15
20 11 11 21 11 11 10 10 17 9 9 9 9 8 8 8 8 9 12 8 11 15 10 9 23 11 16 9
16 31 8 20 8 13 12 8 16 10 9 33 27 23 22 10 9 8 23 11 12 11 10 11 10 8
11 14 8 8 20 32 55 7 7 5 9 6 11 11 11 13 9 39 33 7 8 27 7 5 13 7 15 28
25 31 60 18 42 25 24 12 31 22 20 12 12 3 4 14 11 10 12 15 15 10 10
8 8 9 13 7 8 10 10 13 14 14 14 31 32 11 10 9 9 8 24 17 17 8 8 8 8 23
23 24 21 22 15 15 25 28 15 16 6 11 10 13 14 8 14 11 12 10 11 10 11
11 11 18 10 12 11 7 10 5 8 9 5 5 11 16 8 29 6 7 10 13 11 6 7 7 16 10 10
16 22 23 11 11 13 10 7 12 12 13 7 3 19 20 10 11 8 9 13 12 10 11 22 11
15 14 14 11 11 12 10 12 9 12 9 12 12 11 16 7 14 13 10 9 9 4 7 7 13 14
12 11 9 11 10 11 14 8 4 8 6 11 11 16 9 11 13 19 12 12 9 10 9 9 11 11 9 9
9 14 14 14 9 7 10 12 14 13 14 14 12 6 32 10 11 16 8 7 17 17 11 11 6 12
12 14 11 10 7 13 12 7 16 11 14 12 13 29 25 11 11 13 12 12 9 11 12 14 11
10 13 12 14 12 12 20 32 8 12 11 15 15 9 10 11 11 11 12 15 16 15 7 14
17 16 11 25 8 8 8 12 8 8 22 11 14 13 11 12 12 10 9 15 15 8 13 8 13 16
19
Klyosov, A.A. (2009) DNA Genealogy, mutation rates, and some historical evidences written in Y-chromosome. I. Basic principles and the method. J. Genetic Genealogy, 5, 186-216