Страница 8 из 46
Размеры эукариотных клеток намного превышают размеры прокариотных, к примеру, митохондрии сопоставимы по величине с отдельными прокариотными клетками.
Подводя итог краткому описанию структуры и функции основной единицы живого — клетки, выделим «три кита» биологической организации: биохимическое единство, экономия материала и энергетическая эффективность.
5.2. Биологический взрыв и нехватка вещества
Одной из важных черт жизни является способность к рождению себе подобных, которые также могут размножаться, давая новые единицы, способные к размножению, и т. д. Это и есть известное явление автокатализа в физике, химии, при механических переносах: это — лавины, сели, реакции возгорания и взрыва (от простого пожара до атомного и термоядерного взрывов). Математически такому процессу соответствует уравнение экспоненты. Если размножение идет простым удвоением, типа бактериального деления пополам один родитель дает два потомка и т. д.), то формула для числа потомков Х имеет вид
Х = Х0 · 2t/g = X0 · 2n,
где g — длительность одного поколения, т. е. время от рождения до следующего рождения; n — число поколений; Х0 — начальное число размножающихся единиц (клеток, организмов).
Первое представление об экспоненте и ее стремительном росте во времени связывают со старинной восточной легендой о появлении шахмат. Правитель решил отблагодарить мудреца-изобретателя и предложил ему самому назначить награду, гарантируя исполнение. Мудрец попросил, казалось бы, немного: дать ему одно зернышко — на первый квадратик шахматной доски, два — на второй, четыре — на третий и т. д., удваивая каждый раз цифру (вплоть до 263, так как 20 = 1 на первой клетке). Правитель был вначале поражен скромностью просьбы, а потом... оказалось, что она невыполнима. Чтобы заполнить все клетки доски, потребовалось бы по весу около 100 млрд т зерна, т. е. многократный мировой урожай!
В живой природе такая способность к быстрому возрастанию, автокаталитическому размножению была не только отмечена около тысячи лет назад, но уже и сформулирована в начало XIII в. (1202 г.) в виде математической модели итальянским математиком Леонардо Пизанским (он был родом из той самой Пизы, где находится знаменитая падающая, но до сих пор не упавшая башня). Этот Леонардо более известен под именем Фибоначчи. Рассуждая о числе потомков, появляющихся в последовательных поколениях, от единственной пары кроликов, Леонардо получил растущую последовательность чисел: 1; 1; 2; 3; 5; 8; 13; 21 и т.д., где каждое последующее число — сумма двух предыдущих (это и есть знаменитый ряд чисел Фибоначчи). Таким образом, численность популяции очень резко возрастает с числом поколений; так, если к десятому поколению общее число потомков приблизится к 100 особям, то уже к шестнадцатому будет свыше 1500 особей.
Великий классификатор и систематик живой природы К. Линней в середине XVIII в. вычислил, что «если бы однолетнее растение производило только пару семян („Нет ни одного растения, которое было бы так неплодовито“, — отмечает Ч. Дарвин, который приводит эти вычисления Линнея), его потомки на следующий год снова по паре семян и т.д., то в 20 лет было бы миллион растений» (цит. по: [Дарвин, 1912, с. 56]).
Сам Ч. Дарвин находился под глубоким впечатлением от высокой скорости размножения живых организмов в геометрической прогрессии. «...Все органические вещества естественно возрастают в такой прогрессии, что, если бы они не погибали, земля вскоре была бы покрыта потомством одной единственной пары... Даже медленно размножающийся человек удваивает численность в 25 лет, и по этой пропорции менее чем в тысячу лет буквально не осталось бы для его потомства места, где можно было бы поставить ногу» [Там же, с. 56].
Наиболее впечатляющие цифры можно привести из кинетики роста микроорганизмов. Если взять среднюю массу бактерии равной 6 · 10—13 г и сравнить ее с массой Земли, равной 6 · 1027 г, то получим величину, в 1040 раз меньшую. Однако прирост биомассы бактерий в такое число раз при размножении простым делением можно получить примерно за 130 последовательных поколений (1040 = 2130). Если длительность поколения принять за 20 мин (это — средние данные для кишечной палочки на богатой среде), то получим необходимое время — несколько менее 2 сут. Таким образом, при хороших условиях размножения потомки одной бактериальной клетки способны в течение всего лишь 2 сут создать биомассу по величине, равную массе всей планеты, а по объему превышающую ее в пять раз с лишним. Поистине огромен потенциал живой приводы к размножению!
Мы уже говорили, что биохимическую основу, обеспечивающую высокие скорости роста и развития клеток, организмов, популяций, составляют хорошо сбалансированные системы реакций воспроизводства (автокатализа) макромолекул, прежде всего нуклеиновых кислот и ферментов. Например, эффективность иона железа как катализатора реакции разложения перекиси водорода возрастает на 9—10 порядков (т. е. в миллиарды раз), если он в составе молекулы порфирина входит в фермент — каталазу. Примерно такие же, т. е. в сотни миллионов и миллиарды раз большие по сравнению со скоростями реакций в неживой природе, скорости процессов, протекающих на ферментативной основе в живых системах.
В живых организмах «... скорость химической реакции почти всегда достигает предельного значения, которое определяется законами физики. Во всех случаях обнаруживают оптимальное соотношение тенденции „как можно быстрее“ и „настолько точно, как это нужно“»,— пишут в книге «Игра жизни» известный исследователь физико-химических основ эволюции лауреат Нобелевской премии Манфред Эйген и его соавтор Роберт Винклер [М. 1979, с. 96].
Однако возможности неограниченного размножения не могут реализоваться: и для популяционного уровня, и выше «взрывы» численностей имеют место гораздо реже, чем поддержание стационарных уровней, и бывают кратковременными. Живая природа упирается в ограничение косного окружения. «Напор жизни» (по выражению В. И. Вернадского), нехватка вещества загоняют ее в условия сильного лимитирования. (Не зря существует выражение: «Голод правит миром».)
Живая система использует все, что может взять у среды. Главная черта, характеризующая «хитрость» живой природы, ее «умение» справляться с лимитированием по веществу при постоянной накачке потоком солнечной энергии,— это повсеместное развитие циклов вещества. Рассмотрим некоторые примеры циклов вещества в живой природе — от молекулярных структур клетки до биосферы в целом — на разных уровнях ее организации.
5.3. Живые циклы: от электронного до биосферного
«„Wheels within wheels within wheels“ — циклы, включающие циклы, которые, в свою очередь, включают циклы,— так определяется биологический процесс в целом»,— пишут в книге «Наука о живом» известные биологи П. и Дж. Медавары [М., 1983]. Мы начнем описание этих циклов с самого основного — энергодающего.
Представим простую схему протонного (электронного) цикла (рис. 6). С помощью белков клетка способна использовать энергию света, перенося водородные ионы и, соответственно, электроны через мембрану. Таким способом создается разность потенциалов, электрохимический градиент. А он и будет движущей силой процесса, в данном случае химического. Его величина, порядка 0,25 В, вполне достаточна, чтобы компенсировать потери энергии при синтезе АТФ из АДФ. На каждую синтезированную молекулу АТФ, этой энергетической валюты, «расходуется» два Н+, т. е. два протона обратно возвращаются через мембрану. Так работает цикл. Энергетические ресурсы клетки могут быть разнообразными для авто- и гетеротрофов, в последнее время много работают с бактериородопсином как источником электрохимического потенциала. Этот светочувствительный белок наряду с широко известным хлорофиллом также можно назвать генератором электрического тока. У эукариотных гетеротрофных клеток энергодающим источником является глюкоза, а образование АТФ связано с мембранами митохондрий. Последние образно называют «электростанциями клетки». Теперь, в связи с пониманием протонного цикла, оказалось, что это вовсе не метафора. А в целом, по энергетике, автотрофную клетку можно назвать «фотоэлектрическим элементом», а гетеротрофную — «электрохимическим элементом» на основе циклов.