Страница 9 из 34
Соматосенсорная система, или система кожной поверхностной и глубокой чувствительности двигательного аппарата животных, занимает важнейшее место в обеспечении жизнедеятельности организмов, стоящих на всех уровнях эволюционного развития. Она содержит 4—5-нейронный путь к коре большого мозга, имеет перекрещенные волокна, располагающиеся в головном мозге. Эта система также дифференцируется в процессе эволюции, приобретая не только черты более выраженной специализации, но и мощные, многократно дублирующиеся проекции в переднем мозге. По своему объему представительство соматосенсорной системы в мозге различных позвоночных по сравнению с хеморецептивными системами и системами дистантной рецепции меняется в процессе эволюции относительно мало.
Переход от водного к наземному образу жизни привел к изменениям соотношений представительств сенсорных систем в мозге. Преимущественное развитие получили те формации, которые связаны с передачей и переработкой информации о свойствах внешней среды дистантными рецепторами — зрительными и слуховыми. Можно без преувеличения сказать, что подавляющее большинство сведений о мире млекопитающие и человек получают с помощью зрительной и слуховой систем.
Несмотря на то что рецепторное восприятие направлено на получение информации о различных видах энергии и осуществляется различными способами, центральные представительства дистантной рецепции имеют ряд общих свойств. Это — топографически высоко организованные системы, содержащие от 3 до 6 и более нейронов между рецепторной поверхностью и высшими сенсорными центрами мозга. Это системы билатеральные, воспринимающие раздражители, попадающие на рецепторы одной стороны обеими половинами мозга, причем доля перекрещенных систем больше доли систем односторонних, неперекрещенных. Надежную основу восприятия пространства и локализации воздействующего объекта создают 3—5 крупных перекрестов, множественные дублирующиеся представительства периферических воспринимающих поверхностей в различных структурах мозга. И несмотря на то, что зрительная и слуховая системы имеют дело с различными представлениями мира (пространственным и временным), принципы организации их проекционных систем в мозге во многом сходны.
На примере слуховой системы хорошо прослеживаются основные анатомические преобразования периферической рецепторной части, обусловленные ее развитием и совершенствованием у позвоночных животных. Они отражают также все возрастающую специализацию приемника механических колебательных процессов, источник которых отдален от воспринимающего объекта. В. первую очередь следует указать на разделение вестибулярной и слуховой частей лабиринта внутреннего уха и появление у амфибий специализированных слуховых структур в нижней части лабиринта. Затем — обособление и дальнейшее развитие этих структур у рептилий. И, наконец, возникновение у примитивных млекопитающих и развитие у высших млекопитающих специализированного органа слуха — спирально закрученной улитки с расположенным в ней дифференцированным рецепторным аппаратом.
Как же эти существенные изменения в периферическом отделе соотносятся с эволюцией представительства слуховой системы в мозге? Центральные проекции внутреннего уха рыб имеют прямые выходы на группу крупных клеток самого нижнего центрального уровня продолговатого мозга, управляющих движениями туловища. Эти проекции у амфибий и рептилий преобразуются в двусторонне перекрещенную систему, достигающую уровня среднего и промежуточного мозга. У млекопитающих наблюдается дальнейшее развитие центрального представительства внутреннего уха, широко распространенное в мозге и связанное на всех его уровнях с различными двигательными, мотивационными и вегетативными центрами. По мере появления и развития четко ограниченного специализированного слухового отдела внутреннего уха происходит дифференцировка клеточного состава центральных проекций, появление новых групп ядер. Часть последних выполняет регуляторные и эфферентные функции, а часть обеспечивает координированную двигательную активность, связанную с восприятием акустических сигналов. После появления у рептилий и организации у примитивных млекопитающих, в частности у насекомоядных, специфических корковых проекций идет лавинообразное увеличение объема новой коры, в том числе и зон, связанных с деятельностью слуховой системы, достигающее максимального уровня у приматов и человека.
Закономерно возникает вопрос о том, какие же специфические сенсорные функции соотносятся со столь выраженным нейроанатомическим развитием центральных проекций, рассмотренным здесь на примере слуховой системы, но не менее существенным в отношении как зрительной, так и соматосенсорной систем. Электрофизиологические данные, полученные при изучении активности нейронов разных отделов этих трех сенсорных систем, свидетельствуют об усложнении функциональной организации их вышележащих отделов. Наиболее сложные формы активности и рецептивные поля регистрируются на уровне коры большого мозга. В связи с различиями рецептивных полей и их динамики в процессе последовательного действия раздражителей находятся также и функциональные свойства нейронов. Было, например, обнаружено, что по мере повышения уровня слуховой системы они усложняются и специализируются, равно как и возрастает количество таких нейронов, которые в специфических формах активности выделяют определенные сочетания физических параметров стимулов: ритмы и скорости амплитудной модуляции, направление и скорость частотной модуляции. Появляются нейроны «памяти» с выраженным разрядом последействия, возникающим только при определенных сочетаниях параметров стимулов.
Вместе с тем во всех отделах слуховой системы, включая кору больших полушарий головного мозга, существует система нейронов, не несущих специализированных функций и как бы дублирующихся от уровня к уровню. Схематическое изображение иерархического принципа организации слухового анализа, обоснованное нашими экспериментальными данными, представлено на рис. 11.
Множество черт сходства не только в принципах описания сенсорных стимулов, но и в особенностях организации систем центральной обработки информации можно найти и при рассмотрении зрительной и соматосенсорной систем. В зрительной коре высших млекопитающих обнаружены разные типы клеток, относящихся к различным слоям коры, причем в более глубоких слоях расположены относительно «простые» клетки, в функциональном отношении сходные с нейронами предыдущего анатомического уровня зрительной системы. Оптимальным стимулом для таких клеток являются прямые линии. В более поверхностных слоях расположены «сложные» клетки, у которых рецептивные поля шире и сложнее. Выше их лежат «сверхсложные» клетки, отличающиеся еще более замысловатой функциональной организацией. Оптимальными стимулами для клеток более высокого иерархического уровня обработки являются «решетки», составленные из светлых и темных полос. Другими словами, рецептивные поля сложных клеток являются узко настроенными фильтрами пространственных частот.
Рис. 11. Иерархический принцип организации анализа акустических стимулов в слуховой системе (схема).
Римские цифры — условный «уровень» анализа сенсорного сигнала от рецепторной поверхности (I) до таламо-кортикальной системы (IV); арабские цифры — «уровень» специализации нейронов. Светлые квадраты — отсутствие специализации, реакции возникают на широкий набор стимулов, заштрихованные — частичная специализация, двухцветные — высокая специализация, черные — блоки избирательной памяти. Стрелки — стимул.
Определенная часть нейронов соматосенсорной коры избирательно чувствительна к направлению движения стимула через периферические рецептивные поля. Это свойство центральных нейронов обнаруживается также после 2-ступенчатой переработки информации. На основе оценки нейронов различного уровня исследователи пришли к заключению, что в высших корковых отделах соматосенсорной системы картируются как дерматомная и модальная специализация, так и динамические переменные кожных сенсорных стимулов.