Страница 7 из 34
Преобразователи и сигнализация
Любое техническое устройство, которое переводит энергию одного вида в энергию другого вида, называется преобразователем. Микрофоны, например, преобразуют звуковые колебания в электрические, а громкоговорители — электрические колебания в звуковые; фотоэлементы преобразуют световой поток в электрические сигналы, и т. д. Рецепторы также можно назвать преобразователями различных видов внешней энергии в электрические сигналы. Это преобразователи, творцом которых была сама природа, совершенствовавшая их в течение длительной эволюции жизни на Земле. Мы знаем, что разнообразные механические стимулы, такие, как прикосновение, давление, вибрация, действующие на кожный покров, воспринимаются рецепторами кожи — либо свободными, не покрытыми оболочкой нервными окончаниями, либо включенными в капсулу. В органах слуха и зрения раздражение воспринимается высокоспециализированными, дифференцированными чувствительными клетками, а затем, после преобразования в электрический сигнал, передается на нервные клетки.
Рис. 9. Соединение рецептора с окончанием нейрона (А) Электрические сигналы рецепторов и афферентных нейронов (Б).
Прерывистой линией показано возникновение электрического тока в результате действия стимула (I) и соответственно повышение ионной проницаемости рецептивной поверхности. Деполяризация в рецепторной клетке приводит к возникновению рецепторного потенциала (II) В окончании нейрона возникает генераторный потенциал (III), который при значительной величине запускает потенциалы действия (III, IV).
Электрический сигнал, возникающий на уровне рецепторных структур в «зоне раздела» между внешней средой и мозгом, называется рецепторным потенциалом. Он представляет собой изменение электрического напряжения в рецепторе (рис. 9, II). При достаточной величине изменения этот потенциал вызывает в нервном окончании, контактирующем с рецептором, так называемый генераторный потенциал (рис. 9, III). Последний не распространяется, а удерживается в преобразующем участке нервного окончания. Такой потенциал может быть зарегистрирован как изменение напряжения на небольшом ограниченном участке в районе того места, где происходит процесс преобразования энергии. Если величина генераторного потенциала достигает определенных значений, то в нервном волокне возникает распространяющийся импульс (рис. 9, III, IV). Генераторные потенциалы целиком зависят от действующего стимула, их временные параметры определяются параметрами стимула. Эти потенциалы градуальны (постепенны), проводятся пассивно и затухают по экспоненциальному закону.
Как уже отмечалось, чувствительность органов чувств к специфическому для них виду энергии огромна. Наука о рецепторах пока не может дать исчерпывающего ответа на вопрос о том, что же в сенсорной клетке обусловливает такую исключительную чувствительность. Нет ответа и на вопрос о том, в чем заключаются отличия нервных стволов, проводящих сигналы к мозгу от разных рецепторов. Не определено также, что же исключительно специфического в конечных проекциях рецепторов в высших центрах мозга и что, например, было бы, если зрительный нерв связать с центрами слуха, а слуховой — с центрами зрения. Быть может, можно увидеть звук и услышать свет? Известно ведь, что любой раздражитель достаточной силы, будучи приложен к специфическому рецептору или отходящему от него нервному проводнику, вызывает ощущение той же модальности, как и при действии адекватного раздражителя. Сдавливание, скручивание, растяжение, удар по нерву вызывают обязательный поток импульсов.
Каждый может испытать ощущение света при быстром надавливании на глазное яблоко, а также резкое, неприятное, а иногда и болезненное ощущение при ударе локтя о твердые выступы, когда под ударом оказывается локтевой нерв. Мы знаем также, что подобные ощущения, сохраняя модальность, соответствующую органу чувств, ничего общего не имеют с нормальным ощущением света, кожной боли или прикосновения. Эти наблюдения из повседневной жизни часто приводятся как примеры неспецифических ощущений данной модальности, однако в научной литературе сведения о возможности использования раздражителей, действующие факторы которых резко отличаются от специфических видов энергии, чрезвычайно скудны.
И тем не менее существует предположение о том, что специализация ощущения — это скорее вопрос степени, градации, дифференциации раздражения и места его восприятия мозгом, нежели какого-то специального качества этого раздражения. Как будет описано в соответствующих главах (2 и 3), применение в наших исследованиях фокусированного ультразвука — искусственного раздражителя с физически точно определенными параметрами, количественно дозированного, действующего как на поверхностные, так и на глубокие воспринимающие структуры биологических объектов, дало возможность получить новые существенные факты, расширяющие представления о сенсорной специфичности.
Нейроны и синапсы
Сигнализация, возникающая в «зоне раздела» между организмом и внешней средой и представляющая собой рецепторные и генераторные потенциалы, передается в центральную нервную систему нейронами (нервными клетками). Нейроны состоят из тела клетки, называемого также сомой, дендритов, или ветвей тела клетки, подводящих к нему нервные сигналы, и длинного волокна — аксона, или осевого цилиндра, отводящего сигналы от тела клетки (рис. 10). Когда речь идет о центральной нервной системе, то такое деление отростков клетки на дендриты и аксоны совершенно оправдано, так как они отличаются по форме и функции. Если мы говорим о периферических нервах, в этом случае разница не столь очевидна, ибо периферические нервы содержат нервные волокна, часть из которых проводит сигналы от двигательных ядер центральной нервной системы, а часть — от органов чувств к телам нервных клеток, расположенных в ганглиях, лежащих вблизи головного или спинного мозга. И если первые являются истинными аксонами, то вторые следовало бы рассматривать как дендриты. Однако, поскольку по строению и функции эти волокна не отличимы друг от друга, то независимо от направления проведения в них нервных сигналов они часто называются одними и теми же словами: «аксоны» или «нервные волокна».
Несмотря на то что волокна в периферических нервах идут в непосредственной близости, активность одного волокна весьма мало влияет на соседние волокна благодаря специальному изолирующему слою, создаваемому так называемыми шванновскими клетками, или клетками-сателлитами (в центральной нервной системе клетки-сателлиты называют глией). Природа взаимоотношений нейронов и сателлитов до настоящего времени не представляется ясной.
Истинное взаимодействие между самими нейронами осуществляется в области контактов, называемых синапсами. Аксонная веточка одного нейрона подходит к дендриту, телу или аксону другого нейрона. В зоне контакта остается узкая щель, называемая синаптической. Типичный нейрон центральной нервной системы может иметь до 10 000 синапсов и получать информацию от тысяч других нейронов.
Рис. 10. Схема нейрона с конечной ветвью аксона, образующего синаптический контакт с дендритом.
А — один синаптический контакт; Б — несколько синаптических контактов Контакты являются возбуждающими (в) и тормозными (т). На возбуждающем окончании может также заканчиваться пресинаптическое тормозное окончание (пт). Между окончаниями показаны части глиальных клеток (г). Значительная часть синапсов сосредоточена на дендритах.
Как уже отмечалось, при достаточной величине рецепторного потенциала возникает нервный импульс, распространяющийся по волокнам на большие расстояния. Передача импульсов определяется разностью потенциалов по обе стороны мембраны волокна и является следствием изменений ее ионной проницаемости. Когда нервный импульс доходит до конца аксона, он вызывает усиленное выделение из окончаний аксона химического агента — медиатора. Можно провести аналогию между действием медиатора на следующий нейрон с действием стимула на рецепторную клетку. Если медиатор выделяется в достаточном количестве, он вызывает постсинаптический потенциал. В соответствии с типом нейрона (возбудительный или тормозный) различаются и типы медиаторов, вызывающих эффекты возбуждения или торможения.