Страница 4 из 34
Обонятельные рецепторы реагируют на запахи предметов, располагающихся на известном расстоянии, т. е. «дистантно», но по механизму действия молекул пахучих веществ представляют собой типичный пример контактного рецептора.
Даже ограниченный набор приведенных примеров, который можно было бы продолжить, свидетельствует о том, что рецепторы пока не поддаются рациональной классификации на единой, непротиворечивой во всех отношениях основе.
Приведем варианты классификации рецепторов:
1) по ощущению — зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, тактильные, температурные, болевые,
2) по механизму действия — хеморецепторы, механорецепторы, электрорецепторы, фоторецепторы, терморецепторы, осморецепторы,
3) по восприятию дальности раздражителя — дистантные, контактные,
4) по локализации — экстероцепторы, интероцепторы,
5) по месту приложения стимула — первично чувствующие, вторично чувствующие,
6) по структуре — свободные нервные окончания, инкапсулированные нервные окончания, специализированные сенсорные нейроны, сенсорные эпителиальные клетки, ресничные рецепторы
Для удобства дальнейшего представления материала мы выбрали классификацию рецепторов по типу вызываемого у человека ощущения.
Каково же строение рецепторов, обеспечивающих различные типы ощущений? Свободные нервные окончания являются наиболее многочисленными рецепторами у человека и многих млекопитающих животных (рис. 2) Они находятся в поверхностных слоях кожи и эпителиальных покровах — в мышцах, связках, суставах и надкостнице. Эти окончания широко ветвятся, и зоны их ветвления перекрываются (рис. 3). Обнаружено, что свободные нервные окончания связаны с ощущением боли, чувствительны к изменению температуры и механическому раздражению, а также служат для обеспечения химической чувствительности, как например свободные нервные окончания тройничного нерва
Инкапсулированные нервные окончания (рис 4), т. е. окруженные капсулой, как следует из их названия, расположены в коже обычно на глубине, большей, чем свободные нервные окончания. Считается, что многочисленные рецепторы этого типа (тельца Пачини, Руффини, Мейснера, колбы Краузе и другие, названные по имени описавших их авторов) передают сведения о механической деформации лежащих вокруг них тканей и о температурном воздействии. Данные, представленные в приводимой ниже таблице, содержащей далеко не полный перечень рецепторных структур, обнаруженных у человека и животных, свидетельствуют о том, что тактильная, болевая и температурная чувствительность обеспечиваются широким спектром рецепторов.
Рис. 2. Свободное нервное окончание (I) и миелиновая оболочка нерва (II).
При механической деформации открываются «поры» (1), через которые идет ток ионов (2). Этот ток в электровозбудимой части нерва (3) генерирует электрический нервный импульс.
Специализированные сенсорные нейроны (первичные сенсорные клетки) обнаружены в различных поверхностных структурах животных. Например, вкусовые рецепторы насекомых, рецепторы внутренней поверхности брюшка рака, так называемые сенсорные волоски (например, вибриссы), соприкасающиеся с корнями волос, по мнению большинства исследователей, являются рецепторами изменений давления. Описаны также рецепторы такого типа, воспринимающие токи воздуха, положение суставов, вибрации. Наиболее высоко специализированными сенсорными нейронами с длинными центральными отростками являются обонятельные клетки (рис. 5).
Рис. 3. Сенсорные образования в подушечках лап домашней кошки.
Цифры — процент встречаемости. Ясно, что существует множество разновидностей рецепторных структур. Есть точка зрения, согласно которой уровни развития и сложности структур образуют последовательность от свободных нервных окончаний к специализированному рецептору — тельцу Пачини, показанному на рис. 4.
Рис. 4. Тельце Пачини (схема) — поперечный разрез.
1 — капсула, 2 — чувствительное окончание, 3 — перехват Ранвье. Капсула имеет слоистое строение, а центральный стержень, представляющий собой чувствительное нервное волокно, со всех сторон «одет» в капсулу
Вторичные сенсорные клетки (или сенсорные эпителиальные клетки) отличаются тем, что, являясь модифицированными эпителиальными клетками, контактируют с одним или несколькими афферентными нейронами, несущими информацию о раздражителе к центрам мозга. Это вкусовые клетки (рис. 6, А), многие так называемые волосковые клетки, расположенные, например, в статоцистах — органах равновесия, различные слуховые рецепторы (рис. 6, Б). В таблице прослеживается соотношение структуры и функции различных рецепторных образований. Это, однако, их основная функция. Помимо нее, как уже отмечалось, каждый вид рецепторов может воспринимать и другие виды раздражителей. Тактильные рецепторы, например, реагируют на звуки и вибрации, вкусовые рецепторы возбуждаются также механическим и температурным стимулом, а зрительные рецепторы при сильном механическом раздражении вызывают ощущение вспышки света. Таким образом, мы сталкиваемся здесь с одним из кардинальных вопросов физиологии органов чувств — с сенсорной специфичностью. Очевидно, что только разрешив его, мы найдем ответы на поставленные выше вопросы о функциональной предопределенности различных рецепторов.
Типы рецепторов кожи и внутренних органов, их локализация и возможная функция