Страница 25 из 34
Характеризуя деятельность нервной системы в условиях воздействия любого стимула, можно выделить следующие основные эффекты активация, угнетение, модуляция и повреждение. В основе трех первых эффектов лежат основные нервные процессы (возбуждение и торможение). Они выражаются в двух видах электрической активности — импульсной передаче по типу «все или ничего», характерной для нервных клеток и аксонов, и медленных электрических потенциалах в зонах соединений и взаимодействий между нейронами. Факторы, приводящие к повреждению, многообразны.
Активация и угнетение
Для оценки активирующего действия раздражителя, в нашем случае фокусированного ультразвука, можно использовать ряд показателей: возникновение специфического ощущения, характерного для исследуемой сенсорной системы в условиях отсутствия рецепторного аппарата, появление электрического ответа проводниковых или центральных структур, связанных с данной системой, усиление под воздействием раздражителя электрических ответов проекционных зон и, наконец, возникновение или усиление реакций двигательной эффекторной системы. Активация может изучаться как при прямом действии раздражителя на центральные нервные структуры, так и при опосредованном действии, а именно в тех случаях, когда воздействие наносится на одни участки нервной системы, а эффекты активации регистрируются от других ее участков. Рассмотрим те доказательства активирующего воздействия фокусированного ультразвука, которые получены экспериментально.
В первую очередь речь пойдет о реакциях, вызванных действием фокусированного ультразвука на ушной лабиринт человека и животных, если их рецепторный аппарат разрушен и не функционирует. Разнообразные формы патологии слуха представляют собой печальные модели частичной или полной утраты сенсорной слуховой функции в результате различной локализации повреждения, вызванного патологическим процессом. Среди разных заболеваний можно выделить те, при которых тугоухость обусловлена повреждением рецепторного аппарата — волосковых клеток внутреннего уха. Подобные виды патологических поражений волосковых клеток встречаются, в частности, при некоторых формах тугоухости в результате применения ототоксических антибиотиков.
В процессе исследований, проведенных совместно с Ленинградским институтом болезней уха, горла, носа и речи МЗ РСФСР, направленных на выяснение диагностических возможностей применения фокусированного ультразвука, было отмечено, что в ряде случаев слуховые ощущения появляются не только у больных, которые страдают поражением звукопроводящего аппарата среднего уха, но и у больных с повреждением рецепторного аппарата внутреннего уха. Значит ли это, что фокусированный ультразвук вызывает к жизни немногочисленные сохранившиеся рецепторы, или же слуховое ощущение определяется прямой активацией волокон слухового нерва? Этот вопрос стал предметом нашего специального экспериментального изучения на животных.
Представлялось необходимым вначале ответить на вопрос: если рецепторы разрушены или выведены из нормального режима работы, можно ли зарегистрировать реакцию слуховых центров животного на воздействие ультразвука, сфокусированного на поврежденную рецепторную часть слуховой системы? Ведь даже при разрушении рецепторов, а тем более нарушении нормальных условий их функционирования значительная часть нервных окончаний, иннервирующих рецепторы, остается неповрежденной, а следовательно, может быть объектом прямой активации. В качестве экспериментального животного, была выбрана лягушка — по тем же причинам, о которых говорилось в главе 3.
Рис. 22. Строение левого слухового лабиринта травяной лягушки (схема).
А — вид снизу, Б — с латеральной стороны. Стрелки — направление вперед; площади, заполненные точками, — места рецепторных образований, ап — амфибиальная папилла, бп — базилярная папилла, бк — базилярный канал, кк — клиновидная кость, л — лагена, с — саккулюс. Папиллы, саккулюс и лагена — рецепторные образования лабиринта.
Модель рецепторной патологии создавалась путем механического нарушения целостности гидродинамической системы лабиринта. Пространственная разобщенность различных структурных образований лабиринта лягушки (рис. 22) при общности их гидродинамической системы давала достаточно надежную гарантию того, что фокусировка ультразвука на одно из этих рецепторных образований даст возможность подвергать действию раздражителя именно это образование в зоне тонких дендритных терминалей (волокон), подходящих к рецепторным клеткам. В то же время нарушение целостности гидродинамической системы лабиринта выводило из нормального режима работы все рецепторные клетки. Из методических соображений: локализации, возможности точно сфокусировать ультразвук, доступности гистологического и визуального контроля разрушений, вызванных механическим вмешательством, и данных об участии в анализе звуков нами был выбран саккулюс.
В соответствии с собственными и литературными данными саккулюс имеет непосредственное отношение к восприятию звука, вибраций. Максимальная чувствительность слуха животного, оцениваемая на основании электрической реакции слухового центра среднего мозга на звуковые стимулы разной частоты, ограничена так называемой частотно-пороговой кривой (рис. 23). Из этого ограниченного диапазона были выбраны две частоты — 200 и 1200 Гц, характерные для функции саккулюса, к которым слух оказывается наиболее чувствительным, и в дальнейшем использовались для контроля величины и формы электрической реакции слухового центра.
Критерием оценки действия на саккулюс фокусированного ультразвука служила электрическая реакция того же центра. Ультразвук подавался в форме коротких, длительностью 1 мс, импульсов, а интенсивность его менялась в широких пределах — от порога возникновения реакции до 60 дБ над порогом. Путем сравнения реакций на звук и ультразвук при неповрежденном (интактном) лабиринте с реакциями, возникающими после его механического повреждения, устанавливались сходство и различие в действии этих двух типов раздражителей, а также возможность получения слуховых ответов на ультразвук при нарушении деятельности рецепторного аппарата.
Рис. 23. Частотно-пороговые кривые нейронов травяной лягушки из слуховых центров среднего мозга.
По оси абсцисс — частота звука, Гц, по оси ординат — интенсивность звука, дБ относительно уровня 2·10 Н/м2. Римскими цифрами обозначены три группы нейронов. Арабские цифры соответствуют номерам представленных нейронов из всех обследованных.
Эксперименты на животных с неразрушенными, неповрежденными рецепторными образованиями позволили выявить особенности реакций слухового центра среднего мозга на звук и ультразвук и высказать предположения о месте действия фокусированного ультразвука. Оказалось, что характеристики центральных слуховых реакций идентичны только в диапазоне интенсивностей звука и ультразвука — до 18—30 дБ над порогом возникновения вызванных ответов структур среднего мозга. При увеличении интенсивности обоих стимулов отмечались изменения вызванных ответов на ультразвук. Последние имели значительно более крутой фронт начального электрического отклонения и более короткую длительность, чем при действии звуков той же надпороговой интенсивности. Изменялась, хотя и менее значительно, форма последующего, более медленного негативного колебания. При интенсивности сигналов порядка 35—40 дБ над порогом различия реакций становились очень заметными и приобретали свое окончательное выражение. Длительность ответа на ультразвуковой стимул еще более укорачивалась как по позитивному, так и по негативному электрическому колебанию, крутизна начального отклонения возрастала, а форма последующего негативного отклонения усложнялась. Оно становилось двойным, содержащим быстрое и следующее за ним более медленное колебания.