Страница 106 из 113
Посредством небольшого скачка мы подходим здесь к замечательной аналогии, параллельной аналогии, уже описанной нами. Как уже было указано, изменяемое средою неорганическое тело образует через некоторый промежуток времени наружный слой, уже подвергшийся тому изменению, какое могут произвести окружающие агенты; масса, содержащаяся внутри, остается еще неизменной, потому что она недоступна воздействию внешних агентов; между этими двумя элементами есть область продолжающегося воздействия поверхности, где изменение идет вперед. И мы видели, что точно так же в растительных и животных клетках существуют аналогичные расположения частей, конечно с той разницей, что внутренняя часть этих клеток не остается бездеятельной. Теперь нам следует показать, что и в тех агрегатах клеток, которые составляют Metaphyta и Metazoa, также существует аналогичное распределение частей. Конечно, у растений мы не вправе их искать ни в листьях, ни в других отпадающих частях, а только в таких, которые имеют продолжительное существование, - в стволах и ветвях. Естественно также, что нам нечего ожидать этого у растений, имеющих такой способ роста, который рано производит наружную мертвую часть, совершенно защищающую внутреннюю, активно живущую часть ствола от влияния среды, - таковы долго живущие акрогены, как древесные папоротники, и долго живущие ендогены, как пальмы. Но у высших растений, экзогенов, активно живущие части которых находятся в сфере влияния окружающих агентов, мы видим, что слой камбия и есть именно та часть, от которой происходит рост, формирующий внутрь древесину, а наружу кору, т. е. мы видим уплотняющийся, изменяемый средой покров ткани (там, где он не отпадает) и заключенный под ним слой высшей жизненности. То же самое, насколько того требуют предыдущие доказательства, может быть констатировано у Metazoa или, по крайней мере, у тех из них, которые обладают развитой организацией. Мы видим, что у них наружная кожа вырастает из определенного пласта или слоя, находящегося на небольшом расстоянии от поверхности, место преобладающей жизненной деятельности. Здесь постоянно вырабатываются новые клетки, которые по мере своего развития выходят наружу и образуют эпидермис. Они уплощаются и высыхают по мере своего приближения к поверхности и, прослужив некоторое время в качестве защитительного покрова для нижележащих слоев, окончательно отпадают, предоставляя свое место другим, более молодым, клеткам. Эта всегда остающаяся недифференцированной ткань, которая образует базис эпидермиса и является вместе с тем источником возобновления внутренних органов, есть, по существу, жизнедеятельная субстанция вышеприведенные факты подразумевают, что эта, по существу, жизнедеятельная субстанция, подвергавшаяся в течение первоначальных ступеней организации Metazoa действию среды, образовала вышеуказанный защитительный покров, обратившийся в настоящее время в унаследованную структуру, которая, несмотря на свой унаследованный характер, все еще продолжает изменяться под влиянием своего инициатора.
Чтобы вполне понять, каким образом эти доказательства приводят нас к признанию влияния среды в качестве примордиального фактора, нам необходимо лишь попытаться рассмотреть эти факты помимо его влияния. Предположите, например, что строение эпидермиса определяется всецело естественным подбором благоприятных изменений, что должны мы будем сказать тогда относительно вышеуказанного факта, что изменения клеточного строения слизистой оболочки, подверженной действию воздуха, изменяется в клеточное строение кожи? Мы должны сказать хотя слизистая оболочка у высокоразвитого индивидуального организма и доказывает таким образом могущественное действие среды на его поверхность, тем не менее мы не должны предполагать, что среда имела действие, способное порождать такое клеточное строение на поверхностях примитивных форм, хотя бы они были еще недифференцированными, или, если мы допустим, что такое действие и было произведено на них, то мы не должны предполагать, что оно сделалось наследственным Другими словами, нам следует предполагать, что такое действие или не существовало совсем, или что оно было мимолетно и не оставило никаких следов, хотя повторялось в течение миллиона миллионов поколений. Нам остается прийти к выводу, что такое кожное строение возникло только вследствие появления самопроизвольных, вызванных отнюдь не физическими условиями (хотя и вполне похожих на те, которые происходят от физических причин) изменений, подхваченных и увеличенных естественным подбором. Считает ли кто-нибудь возможным отстаивать подобное утверждение?
Теперь мы приступаем к последней и главной серии морфологических явлений, которые должны быть приписаны прямому влиянию внешней природы и ее сил Эти явления обнаруживаются перед нами при изучении разных стадий развития зародышей Metazoa в их общем типе.
Мы ограничимся уже раньше указанным фактом, что первый контраст между периферической и центральной частью обнаруживается после того, как ряд самопроизвольных делений превратил первоначальную оплодотворенную зародышевую клетку в целую группу клеток, составляющих почечку или примитивный зародыш. Там, где внутренняя масса незначительна, как, например, у низших животных, не откладывающих значительных запасов пищи вместе с зачатками своего потомства, наружный слой клеток, которые быстро становятся совершенно мелкими вследствие повторного деления, образует одевающую всю поверхность перепонку бластодерму. Следующая стадия развития, влекущая за собою удвоение покрывающего слоя, достигается двумя путями - инвагинацией (вдавлением) и деламинацией (расщеплением), который из них есть первоначальный путь и который упрощенный, еще не вполне выяснено. Об инвагинации, многочисленные примеры которой представляют самые низшие типы, Бальфур говорит: "На чисто априорных основаниях мое убеждение склоняется к признанию теории инвагинации предпочтительно перед всякой другой точкой зрения" {"A Treatise on Comparative Embryology, by Francis M. Balfour" LLD, Vol. II, p. 343 (second edition).}; для наших целей можно удовольствоваться этим признанием и уяснить природу этого процесса читателю-неспециалисту посредством простой иллюстрации.
Возьмите маленький нерастянутый и не слишком плотный каучуковый шар, имеющий приблизительно в диаметре около дюйма, с небольшим отверстием, сквозь которое при надавливании может выходить воздух. Предположите, что вместо каучука стенка состоит из маленьких клеток, соединенных друг с другом и ставших, вследствие взаимного давления, по форме многогранными. Это будет представлять бластодерму. Теперь надавите пальцем одну сторону шара до тех пор, пока она не коснется другой стороны таким образом, что получится чашечка. Это действие будет заменять процесс инвагинации. Представьте себе, что путем продолжения этого процесса полусферическая чашечка становится очень углубленной и отверстие ее суживается до тех пор, пока чашечка не примет формы мешочка, у которого внутренняя стенка всюду соприкасается с наружной. Этот мешочек будет представлять собой состоящую из двух пластов, самую простую прародительскую форму Metazoa - "гаструлю": форму, которую постоянно сохраняют некоторые из самых низших типов; нужны лишь щупальца, окружающие отверстие мешочка, для того чтобы получить обыкновенную гидру. Здесь нам в особенности следует отметить тот факт, что из этих двух слоев, наружный, называемый, согласно эмбриологической терминологии, эпибластом, продолжает поддерживать общение с внешними силами и веществами, между тем как внутренний, называемый гипобластом, приходит в соприкосновение лишь с такими веществами, которые вносятся в окружаемую им пищевую полость. Мы должны, кроме того, заметить, что у зародышей Metazoa с более развитой организацией появляется между этими двумя слоями еще третий, называемый мезобластом. Происхождение его заметно у тех типов, у которых процесс развития не затемняется присутствием большого количества питательного желтка. Пока происходит вышеописанное вдавление и прежде чем внутренние поверхности эпибласта и гипобласта придут в соприкосновение между собой, от одной или от обеих из этих внутренних поверхностей или же от какого-нибудь участка одной или другой из них отделяются клетки или эквивалентные им амебовидные особи, которые образуют повсюду находящийся между другими двумя слой, никогда не имеющий, как это явствует из самого способа его образования, общения с внешней средой и ее содержимым, а равно с получаемыми от нее питательными веществами. Теперь могут быть изложены те замечательные факты, необходимым введением к которым и является это описание образования слоев. Из наружного слоя, или эпибласта, развивается постоянная эпидерма и ее производные - нервная система и органы чувств. Из обращенного внутрь слоя, или гипобласта, развиваются пищеприемный канал и те из прилегающих к нему органов, которые, как, например, печень, поджелудочная железа и другие, принимают участие в пищеварении, доставляя свои отделения в пищеприемный канал, и, наконец оболочки распределяющихся в легких трубок, проводящих воздух к тем местам, в которых производится газовый обмен. Из мезобласта образуются кости, мускулы, сердце, кровеносные и лимфатические сосуды вместе с такими частями различных внутренних органов, которые менее всего соприкасаются с видимым миром. Если допустить незначительные ограничения, то все же остается, несомненно, широкий и общий вывод, что из той части внешнего слоя, которая остается продолжительное время наружной, развиваются все структуры, активно и пассивно поддерживающие сношение со средой и ее содержимым; из обращенной же внутрь части этого внешнего слоя развиваются структуры, поддерживающие сношения с попадающими внутрь организма quasiвнешними телами вроде твердой пищи, воды и воздуха; и, наконец, из мезобласта развиваются структуры, никогда не имеющие от начала и до конца никакого сношения с внешним миром. Рассмотрим эти общие факты.