Страница 6 из 14
Аналогично самому половому размножению, партеногенез возникал в животном царстве неоднократно. Причин, по которым такой тип размножения встречается достаточно редко, — две. Во-первых, партеногенетические формы эволюционируют медленнее форм с нормальным половым размножением; во-вторых, партеногенетические формы демонстрируют повышенную устойчивость к накоплению вредных мутаций. Подсчеты показывают, что шансы возникновения двух адаптивных мутаций у одного организма примерно в 250 раз выше, если он принадлежит к популяции, практикующей половое размножение. Поэтому, когда популяция вынуждена приспосабливаться к новым условиям среды, половое размножение имеет неоспоримые преимущества: половое размножение ведет к возникновению большего разнообразия в пределах популяции, и какие-то из этих вариантов могут оказаться более жизнеспособными в новых условиях.
Одно из объяснений преимущества полового размножения дает теория Г. Мюллера, известная под именем Мюллеровского механизма устранения колебаний (Muller's ratchet). Теория предполагает, что путем полового размножения можно более эффективно избавляться от вредных мутаций. При бесполом размножении негативные мутации постепенно накапливаются в пределах конкретной линии. А. С. Кондрашов дополнил модель Г. Мюллера, введя представление об эффекте накопительного усиления негативного действия вредных мутаций. Представим себе два генных локуса с нормальными аллелями А и В и вредными мутантными аллелями а ив. Генотип нормальной особи будет АВ. Гетерозиготы по каждому из мутантных аллелей (Ав и Ва) будут обладать меньшей приспособленностью, а сочетание АВ окажется летальным. У популяций, практикующих бесполое размножение, генотипы Ав или Ва могут получить широкое распространение в популяции, но при этом летальные генотипы ав будут возникать крайне редко. В то время как в популяции, практикующей половое размножение, подобные летальные генотипы будут воспроизводиться регулярно и эффективнее отсекаться отбором (Рис. 1.3). При возникновении большого количества негативных мутаций, в условиях полового размножения отсекается существенно больше летальных комбинаций и избирательная элиминация фиксированной пропорции носителей летальных генов идет быстрее и эффективнее.
Рис 1.3. Эффект Кондрашова. Число вредных мутаций, приходящихся на одну особь в популяции, размножающейся путем полового отбора выше, чем в популяции, практикующей бесполое размножение. В условиях полового размножения из популяции будет вымываться больше вредных мутаций, чем при бесполом размножении путем селективной элиминации. (Дано по Majerus. 2003).
Глава 2. Детерминация пола и факторы его определяющие
Почему рождаются самцы или самки
У большинства животных пол детерминирован генетически на хромосомном уровне и, если в процессе индивидуального развития не происходит никаких сбоев, внешние признаки пола находятся в соответствии с генетическими предсказаниями.
У человека и других млекопитающих, некоторых видов насекомых (например, у плодовой мушки дрозофилы или водяного клопа Ligaeus) пол определяется X и Y-хромосомами. Самки гомогаметны и имеют набор из двух парных ХХ-хромосом, а у самцов половые хромосомы непарные XY. У многих видов млекопитающих, включая человека, развитие мужского пола детерминировано присутствием специфической области на Y-хромосоме, получившей название SRY. Однако даже среди млекопитающих есть исключение из этого правила. Недавно было показано, что два вида кротов утратили Y-хромосому и прекрасно без нее обходятся. У одного из них оба пола имеют только одну непарную Х-хромосому, а у другого, напротив, оба пола имеют набор из двух Х-хромосом. Другой тип определения пола встречается у некоторых бабочек, червей и водяного клопа Protenor. Для самцов в этом случае типично наличие ХО-хромосом, а для самок XX.
Пол, впрочем, не всегда определяется системой XY. У птиц, некоторых бабочек и земноводных половая принадлежность детерминирована системой ZW. В этом случае ситуация с парными хромосомами прямо противоположна той, которая описана у млекопитающих — гетерогаметным (т. е., обладающим разными половыми хромосомами) является женский пол. Самцы имеют парный набор ZZ-хромосом, а у самок половые хромосомы непарные — ZW или ZO.
Соотношение половых хромосом и аутосом как фактор определения пола
Ученые уже в первой половине XX века активно обсуждали вопрос о том, что же лежит в основе определения пола. Широкую известность получила балансовая теория К. Бриджеса. По мнению американского генетика, не присутствие двух Х-хромосом определяет женский пол, и не наличие Y-хромосомы определяет мужской пол. Решающим для определения пола оказывается баланс между числом половых хромосом и набором аутосом. Проводя эксперименты с дрозофилами, К. Бриджес обнаружил, что особи с триплоидным набором хромосом (ЗХ : ЗА) были самками, как и обычные диплоидные самки (2Х: 2А). Самками оказались также и мушки с набором хромосом (2Х + Y) : 2А. Во всех трех вариантах отношение числа Х-хромосом к числу аутосом было равно 1. Наличие мужской Y-хромосомы не повлияло на нормальное развитие самки. Дрозофилы с хромосомным набором XY: 2Абыли нормальными самцами (отношение числа Х-хромосом к числу аутосом составляет 0,5). А мушки, у которых отношение числа Х-хромосом к числу аутосом варьировало между 0,5 и 1 (варианты: 2Х : ЗА; (2Х + Y): ЗА) сочетали в своей морфологии мужские и женские черты. В случае, когда число наборов аутосом увеличивалось до трех, при наличии одной Х-хромосомы, происходило развитие сверхсамца. Такой организм обладал гипертрофированными признаками мужского пола, но при этом был стерильным. Аналогичным образом, увеличение числа Х-хромосом при диплоидном наборе аутосом (ЗХ : 2А) приводило к формированию сверхсамки, с выраженными нарушениями репродуктивной функции.
У человека и других млекопитающих балансовая теория пола не работает. Ключевую роль в этом случае играет Y-хромосома. Если таковая отсутствует, то при любом числе Х-хромосом формируется женская особь. В присутствии же Y-хромосомы, даже при наличии трех и четырех Х-хромосом формируется мужская особь.
Y-хромосома обладает целым набором специфических черт. Она содержит в себе гораздо меньше генов по сравнению с другими хромосомами и богата повторяющимися блоками нуклеотидов и гетерохроматиновыми районами. На У-хромосоме имеется область гомологичная с Х-хромосомой, называемая псевдоаутосомной областью. Кроме того, значительная часть генов на Y-хромосоме имеет аналоги на Х-хромосоме. Это касается также и генов, связанных с определением пола (SOX3/SRY, SMCX/SMCY, ZFX/ZFY и др.).
Y-хромосома составляет лишь около 2-3% гаплоидного генома. Однако у человека кодирующей способности ее ДНК хватило бы на несколько тысяч генов. В реальности объем генетических функций Y-хромосомы не слишком велик. У мышей ее фенотипическое влияние ограничено весом семенников, секрецией тестостерона и серологического Н-У-антигена, чувствительностью органов к андрогенам и сексуальным поведением. По словам известного отечественного специалиста в области генетики индивидуального развития члена-корреспондента РАН Л. И. Корочки на Y-хромосома — единственная хромосома в геноме млекопитающих, которая не работает непосредственно на реализацию фенотипа. Ее значимость состоит лишь в контроле гаметогенеза и первичной детерминации пола.
Молекулярно-генетические основы детерминации пола млекопитающих
Бурно развивающиеся в последние десятилетия исследования в области молекулярной генетики существенным образом расширили наши представления о молекулярно-генетических основах детерминации пола млекопитающих. Стало очевидным, что половая дифференцировка происходит в соответствии с двумя правилами. Первое правило, сформулированное в 60-е годы XX века А. Жостом, выглядит следующим образом: специализация развивающихся гонад в семенники или яичники определяет последующую дифференцировку эмбриона. Происходит это по той причине, что семенники секретируют тестостерон — фактор, ответственный за маскулинизацию плода. Вторым фактором выступает анти мюллеровский гормон, контролирующий непосредственно анатомические преобразования. Второе правило определения пола у млекопитающих: Y-хромосома несет генетическую информацию, необходимую для детерминации пола у самцов.