Страница 11 из 14
Рис. 2.8. Мужские убицы определяют соотношение полов у полиморфных божьих коровок. a) Harmonia axyridis; б) Propylea japonica. (Дано по Majerus, 2003).
Рис. 2.9. Мужские убийцы определяют соотношение полов у полиморфного вида бабочек, Acraea encedon. Варианты полиморфной окраски. (Дано по Majerus, 2003).
Почему мужские убийцы облюбовали хозяев из числа апосематических видов? По мнению М. Маджеруса тому есть несколько причин. Во-первых, для насекомых с предупреждающей окраской типично формирование агрегаций. В условиях агрегаций родственные особи больше выигрывают от соседства Друг с другом: попробовав на вкус одну божью коровку, птица воздержится от нападения на других насекомых из данного скопления. В условиях агрегации мужские убийцы легче передаются из одной особи другой (горизонтальная передача). Однако полное уничтожение мужских особей в популяции, или критическое снижение численности мужских особей вида хозяина также таит в себе реальные опасности для паразитов. В этой ситуации они рискуют погибнуть вместе с популяцией хозяина. Распространение мужских убийц среди насекомых, формирующих агрегации, значительно снижает остроту проблемы: в скоплениях гораздо легче реализовывать успешное размножение, даже когда соотношение полов сдвинуто в сторону женского пола.
Не исключена и еще одна связь между мужскими убийцами и приуроченностью их к апосематическим видам. Возможно, что исходно бактерии мужские убийцы выполняли симбиотическую роль в организме хозяев. Известно, что некоторые виды с предупреждающей окраской накапливают ядовитые вещества, делающие их несъедобными для хищников, из растений, которые употребляют в пищу. Некоторые бактерии могут помогать насекомым накапливать и запасать такие ядовитые вещества. Ближайшими родственниками бактерий мужских убийц у божьих коровок являются бактерии, населяющие пищеварительный тракт термитов и тараканов, помогающие последним переваривать целлюлозу.
Феномен смены пола у животных
Некоторые виды животные могут менять пол во взрослом состоянии, причем происходит это по определенному сценарию. Для беспозвоночных более типично превращение самцов в самок, а дня позвоночных — самок в самцов. Основная причина разнонаправленности в преобразованиях из одного пола в другой между беспозвоночными и позвоночными — в соотношении размеров тела самки и ее репродуктивных возможностей по сравнению с соотношением данных параметров у самцов. Для беспозвоночных более выгодным является увеличение размеров самки, и в реальной жизни у многих видов самки крупнее самцов. У позвоночных дело обстоит с точностью до наоборот: увеличение размеров тела дает реальные репродуктивные преимущества самцам, тогда как репродуктивные возможности самок ограничены вне связи с размерами тела. Рассмотрим подробнее примеры такого рода прижизненных трансформаций.
Феномен прижизненной смены пола известен у многих видов рыб. Так, губаны вида Cardis gaimardi живут небольшими группами, состоящими из одного самца, окрашенного в серебристый цвет, и нескольких самок оранжевой окраски с голубыми пятнами. Если, по каким-либо причинам, самец лидер погибает, то доминантная самка немедленно начинает менять свой внешний вид (цвет) и поведение, и вскоре превращается в самца. У данного вида все особи являются транссексуалами и при необходимости способны менять пол. Аналогичная модель прослеживается и для рыбы чистильщика Labroides dimidiatus. Здесь самцы демонстрируют выраженное территориальное поведение и контролируют гарем из пяти-шести взрослых самок. Самец всегда крупнее самок. Но среди самок также отчетливо заметна иерархия по размерам тела: альфа-самка всегда самая крупная. Если самец умирает, то самка доминант тотчас занимает его место, демонстрируя выраженную территориальность и контролируя остальных самок. В течение нескольких недель происходят существенные морфологические преобразования, и новоиспеченный самец уже может продуцировать сперму и оплодотворять самок. По мнению М. Маджеруса стратегия смены пола эволюционировала потому, что это существенно снижало для молодого самца риск неизбежного проигрыша матерым самцам в конкуренции за самок. Что может быть лучше для предотвращения наказаний со стороны доминантов, чем превращение в потенциальных половых партнеров?
Феномен смены пола в течение жизни широко распространен среди рыб: индивиды часто вступают в репродуктивный возраст в облике самок, а затем, достигнув внушительных размеров, превращаются в самцов. Трансформация пола представляет собой эволюционно стабильную стратегию, которая оказывается успешной при условии, что суммарный жизненный репродуктивный успех индивида, сменившего пол, будет превышать репродуктивный успех индивида, остающегося всю жизнь в одной «половой ипостаси».
Впрочем, в реальности дело зачастую обстоит более сложным образом. У одного из видов Атлантических коралловых рыбок, Thalassoma bifasciatum, некоторые особи оказываются самцами от рождения (первичные самцы), а самки обладают способностью менять пол на мужской, в случае гибели самца доминанта. Как показывают детальные наблюдения, в этом случае мы имеем дело с двумя эволюционно стабильными стратегиями самцов: первичные самцы, как правило, бывают мелкими и не вступают в турнирные бои с другими самцами за территории и самок. Они незаметно пытаются проникнуть на территорию доминантных самцов и спариться с одной из самок из гарема хозяина участка. Время от времени можно наблюдать, как стайки таких самцов воришек окружают чужую самку и спариваются с ней поочередно в принудительной форме. Чаше такие самцы воришки встречаются там, где плотность этого вида рыбок высока, потому что здесь куда легче безнаказанно спариваться с чужими самками. Там же, где плотность популяции низка, самцы доминанты зорко караулят свои гаремы и пресекают любые сексуальные посягательства воришек. Выходит, изнасилование, как и другие пороки человеческого общества, старо как мир, во всяком случае, появилось на земле задолго до самого человека!
Гораздо реже у животных можно наблюдать смену пола в противоположном направлении, когда особи, рожденные самцами, трансформируются в самок. У рыбок клоунов Amphiprion akalllopisos, самец с самкой образуют пару. Такая пара живет в тесном симбиозе с морскими анемонами. Каждая пара имеет своего анемона хозяина. Анемон обеспечивает рыбкам безопасность, но жизненное пространство вокруг анемона ограничено: его едва хватает для пары клоунов. Это обстоятельство определяет моногамность рыбок клоунов. Итоговая приспособленность самца и самки данного вида преимущественно определяется числом икринок, отложенных самкой.
В силу этого обстоятельства, более крупными здесь оказываются самки, а не самцы. Если самка погибает, или же самку просто убирают во время эксперимента, то к «овдовевшему» самцу вскоре прибивается маленький молодой самец. Далее последует необычное превращение: старый, более крупный самец, превратится в самку и вскоре начнет метать икринки.
Глава 3. Неисповедимы пути полового отбора
Тайны полового отбора
Эволюция в направлении производства половых клеток разного размера сама создает новое селективное давление, которое способствует дальнейшей дифференциации двух морфотипов гамет. Происходит это преимущественно потому, что протосамцы обладают более высоким репродуктивным потенциалом, чем протосамки. Больший репродуктивный потенциал протосамцов связан с их базовой способностью производить большое количество мелких половых клеток. Успех каждого из них определяется индивидуальным умением успешно находить гаметы протосамок. Протосамки же берут не числом половых клеток, а качеством (залог их успеха в выживании потомства кроется в самой гамете, богатой питательными веществами). Не существенен для них и поиск партнеров. Анизогамия создает селективное давление на протосамцов и протосамок, при котором происходит дальнейшая дифференциация по количеству энергии, вложенной родительским организмом в разные компоненты репродуктивных усилий. Отбираются те протосамки, которые прилагают максимум усилий по обеспечению максимальной выживаемости их немногочисленного потомства. Протосамцы, вносящие минимальный вклад в каждого отдельного потомка, отбираются на большее производство гамет. Они берут не качеством, а числом. Большое количество произведенных половых клеток гарантирует выживание хотя бы нескольких потомков, а этого оказывается вполне достаточно для того, чтобы гены конкретного протосамца были представлены в последующем поколении.