Механизмы регуляции вегетативных функций организма

Периферические сердечные рефлексы могут проявлять­ся как в усилении, так и в ослаблении сердечных сок­ращений, в изменении скорости и степени диастолического расслабления миокарда, в изменении скорости атрио-вентрикулярного проведения возбуждения и изменении ритма сердечных сокращений. Наряду с механизмами гетеро- и гомеометрической саморегуляции периферичес­кие рефлексы обеспечивают интеграцию деятельности всех отделов сердца, и четырехкамерное сердце работает как единое целое, о чем свидетельствуют не только опыты на животных, но и наблюдения на людях с пересажен­ным сердцем. У таких людей при мышечной работе на велоэргометре пересаженное сердце увеличивает сис­толический и минутный выброс, конечнодиастолическое давление и скорость сокращения при систоле. Таким образом, полностью экстракардиально денервированное сердце обеспечивает кровоснабжение всех тканей и орга­нов тела на уровне, достаточном для их функционирования (Бек, Барнард и др., 1969).

Экстракардиальная иннервация сердца осуществляется блуждающими и симпатическими нервами. Блуждающие нервы (вагус) относятся к парасимпатическому отделу вегетативной нервной системы. Первые нейроны, составляющие ядро блуждающего нерва, расположены в продолговатом мозге. Их аксоны оканчиваются на ней­ронах интрамуральных узлов сердца. Аксоны вторых ней­ронов парасимпатического пути идут к узлам проводя­щей системы сердца и мышцам предсердий. Желудоч­ки сердца слабо иннервируются блуждающими нервами.

Первые нейроны симпатических нервов сердца рас­положены в боковых рогах трех — пяти верхних сегмен­тов грудного отдела спинного мозга. Их отростки окан­чиваются на нейронах шейных и верхнего грудного уз­лов пограничного симпатического ствола. Аксоны вторых нейронов идут к сердцу и вступают в контакт непосред­ственно с клетками миокарда.

Влияние блуждающих нервов на сердце. Впервые дей­ствие блуждающих нервов на сердце показали братья Вебер в 1845 г. Они обнаружили, что раздражение блуж­дающих нервов тормозит работу сердца вплоть до пол­ной его остановки в диастоле. Более глубокий анализ влияния блуждающих нервов на сердце был дан в ра­ботах Гаскелла (1881), И. П. Павлова (1883), Энгельмана (1897).

Установлено, что при раздражении периферического конца перерезанного блуждающего нерва интенсивность эффекта зависит от силы раздражения. При слабом раз­дражении происходит урежение сердечных сокращений — отрицательный хронотропный эффект. Одновременно от­мечается уменьшение амплитуды сокращений — отри­цательный инотропный эффект, понижается возбуди­мость — отрицательный батмотропный эффект, замед­ляется проведение возбуждения по проводящей систе­ме, нередко с полным сердечным блоком в области атриовентрикулярного узла — отрицательный дромотропный эффект. При сильном раздражении блуждающих нервов происходит кратковременная остановка сердца.

При внутриклеточной регистрации биопотенциалов отдельных клеток синоатриального узла во время раз­дражения блуждающего нерва наблюдается увеличение потенциала покоя (гиперполяризация), уменьшение кру­тизны спонтанной деполяризации во время диастолы. Эти изменения электрических свойств клеток водителя ритма и приводят к уменьшению возбудимости и урежению сокращений сердца при раздражении вагуса.

Тормозное действие блуждающих нервов на сердце передается с участием медиатора — ацетилхолина. Цен­тры этих нервов находятся в состоянии выраженного тонуса (уровень тонического возбуждения центров из­менчив). Так как действие блуждающих нервов на серд­це осуществляется через интрамуральные сплетения, то конечный эффект их влияний может значительно менять­ся в зависимости от характера действия внутрисердечных регуляторных механизмов.

Влияние симпатических нервов на сердце. Действие симпатических нервов на сердце изучалось братьями Цион (1866) и И.П. Павловым (1887). Братья Цион описали учащение сердечной деятельности при раздра­жении симпатических нервов сердца — положительный хронотропный эффект. И. П. Павлов среди симпатичес­ких нервов сердца открыл усиливающий нерв, раздра­жение которого вызывает увеличение силы и скорости сокращений — положительный инотропный эффект. Сим­патический нерв, кроме того, улучшает проведение воз­буждения в сердце (положительный дромотропный эф­фект) и повышает возбудимость сердечной мышцы (по­ложительный батмотропный эффект). При раздражении симпатических нервов величина потенциала покоя ме­няется мало, но крутизна спонтанной деполяризации в диастоле в клетках водителя ритма увеличивается зна­чительно. Посредником симпатических влияний на серд­це признан норадреналин. Тонус центров симпатических нервов незначителен.

Так как симпатические нервы вступают в прямой контакт с миокардом, а не с внутрисердечными нервны­ми ганглиями, то симпатическая нервная система может экстренно изменять функцию сердца (в известной мере, независимо от местных регуляторных механизмов). Меж­ду центрами блуждающих и симпатических нервов су­ществуют сопряженные отношения — повышение тонуса парасимпатической нервной системы чаще всего сопро­вождается снижением тонуса симпатической нервной сис­темы, и наоборот. Эти сопряженные отношения регули­руются высшими отделами центральной нервной системы.

В регуляции работы сердца принимают участие гипоталамический отдел промежуточного мозга и кора боль­ших полушарий. Особенности их регулирующего влия­ния на кровообращение будут рассмотрены ниже.

Эфферентная иннервация сосудов. К сосудам всех областей тела подходят симпатические нервные волокна. Ядра этих нервов расположены в боковых рогах грудного и поясничного отделов спинного мозга. Нервные волокна выходят через передние корешки и прерывают­ся в ганглиях пограничного симпатического ствола или в более отдаленных превертебральных ганглиях. Влияние нервных волокон на сосуды изучалось путем перерезок и раздражения. В 1842 г. А. П. Вальтер в опытах на лягушке перерезал симпатические нервы, идущие к лапке, и отметил расширение сосудов плавательной перепонки. В 1852 г. Клод Бернар перерезал симпатический нерв на шее у кролика и получил расширение сосудов уха. Раз­дражение периферических отрезков перерезанных нервов в опытах Вальтера и Бернара приводило к сужению сосудов. Результаты этих опытов позволили сделать вы­вод, что симпатические нервы являются сосудосужива­ющими, или вазоконстрикторами. Особенно хорошо со­судосуживающий эффект при раздражении симпатических нервов выявляется на мелких артериях и артериолах кожи и органов брюшной полости.

К сосудам кожи (особенно верхних конечностей, ушей) и желудочно-кишечного тракта по вазоконстрикторным симпатическим волокнам возбуждение поступает посто­янно. В связи с этим можно признать. что тонус данных сосудов зависит не только от периферических факто­ров, но определяется также импульсацией из ЦНС. В ус­ловиях физиологического покоя тоническая импульсация по вазоконстрикторным нервам составляет 1-3 имп/с. Изменение частоты импульсов в них может усилить (при учащении) или ослабить (при урежении) тонус сосудов. Центральные констрикторные тонические влияния слабо выражены в сосудах мозга, почек, миокарда, но при учащении импульсации в симпатических нервах сосуды этих органов могут суживаться. Сосуды скелетных мышц проявляют констрикторную реакцию при возбуждении симпатических нервов только в условиях покоя скелет­ных мышц.

Парасимпатические нервные волокна являются сосу­дорасширяющими — вазодилататорами. При раздраже­нии парасимпатических волокон барабанной струны про­исходит расширение сосудов слюнных желез и языка, а при раздражении тазового нерва расширяются сосуды половых органов. В настоящее время считается бесспор­но установленным, что вазодилататорным действием обла­дают холинэргические симпатические волокна (медиатор ацетилхолин). Такие симпатические волокна обнаруже­ны в скелетных мышцах (Увнес с сотр., 1960) и миокарде (С. И. Теплов, Л; И. Васильева, 1968). Вазодилататорный эффект можно получить при раздражении чувстви­тельных соматических волокон, входящих в состав зад­них корешков спинного мозга (А. А. Остроумов, 1876). Последняя реакция относится к аксонрефлексам, т.е. осуществляется разными веточками одного аксона.