Страница 14 из 22
У популяции имеется несколько путей обойти это правило и стать более универсализированной. Эмбрион менее структурирован в сравнении со взрослой особью, и если взрослые особи вида становятся подобными эмбриону (см. «Неотения», Глава 6), вид становится более универсализированным. Неотения сыграла важную роль в превращении человека в более универсализированный вид, ставший вследствие этого способным мигрировать из областей с теплым климатом. Популяция также может приобрести признаки, делающие ее более универсализированной в сравнении с родительской, посредством интербридинга с сильнее универсализированной популяцией.
Специализированные виды могут стать более универсализированными, частично изменив свое поведение, и использовать имеющиеся признаки иным образом (экзаптация). Например, рыба может ходить на своих плавниках, по-прежнему используя их для плавания, и эволюционировать в сторону улучшения ходьбы на плавниках, сохраняя возможность использовать их для плавания, хотя она не будет делать то и другое так же хорошо, как если бы она только ходила или только плавала.
Аналогично, часть существующей структуры может сохраниться неизмененной, сохранив свою обычную функцию, в то время как часть той же структуры эволюционирует и приобретает другую функцию. Например, сетчатка глаза сохранила часть палочек, обеспечивающих черно-белое зрение, тогда как другие палочки эволюционировали в колбочки, ответственные за цветное зрение. Меньшее количество палочек означает меньшую остроту черно-белого зрения, но эта цена была заплачена за цветное зрение. Сетчатка стала более универсализированной, чем была изначально.
4. Специализированные популяции эволюционируют в стабильной среде; универсализированные популяции в меняющейся. Если среда обитания стабильна, популяция специализируется для использования своей экологической ниши, получая преимущество над популяцией, остающейся универсализированной, по крайней мере, в этой нише, так как индивиды будут подвергаться отбору по признакам, обеспечивающим более эффективное использование именно этой ниши. Индивиды любой популяции варьируют по степени своей специализации, и если построить график степени специализации против числа соответствующих индивидов, он будет аппроксимироваться кривой нормального распределения. В более специализированной популяции среднее значение этой кривой будет выше, а его стандартное отклонение меньше (Правило 5).
Чем дольше условия среды будут постоянными (и популяция будет вынуждена дольше эволюционировать в направлении равновесия – Правило 10), тем выше будет отношение специализированных и универсализированных популяций, обитающих в этой среде. Напротив, в изменяющейся среде, например в сезонном климате, легче будет эволюционировать универсализированным видам (New Scientist, Apr. 21, 2007, с. 21). Так как климат в тропиках и в полярных зонах стабильнее сезонного климата, обитающие в этих регионах популяции будут специализированнее популяций, обитающих в зоне сезонного климата[42]. Вид, чей ареал включает как изменяющиеся, так и стабильные среды, может разделиться на универсализированных особей, обитающих в изменяющейся среде, и более специализированных особей, обитающих в стабильной среде. Таким образом, разовьются два вида.
В соответствии с Правилом 3, с большей вероятностью универсализированная популяция будет эволюционировать от другой универсализированной популяции в умеренной зоне, чем специализированная популяция от специализированной популяции в тропиках или в полярной зоне, и мигрирует затем в умеренную зону, где станет универсализированной. И чем сильнее эволюционные изменения, тем справедливее это правило.
5. В специализированной популяции наследственная изменчивость меньше, чем в универсализированной. Индивиды специализированной популяции, чьи признаки отклоняются от оптимума для данной популяции, с большей вероятностью будут отбракованы отбором в сравнении с индивидами универсализированной популяции, имеющими подобные отклонения, потому что специализированная популяция обитает в более стабильной среде (Правило 4)[43]. Таким образом, эволюция наиболее универсализированных видов, таких как человек, с большей вероятностью происходила в изменчивой умеренной зоне, чем в тропиках. Людей часто описывают как тропический вид, потому, например, что они потеют для охлаждения тела и не могут выжить (голыми) в холодную погоду. В действительности же они настолько универсализированы по сравнению с другими видами, что подсказывает (хотя их родословная и тянется из теплого климата), что они были или стали универсализированными на определенном этапе своей эволюции.
6. Специализированные популяции эволюционируют в меньшей степени и медленнее универсализированных. Так как в специализированных популяциях наследственная изменчивость ниже, чем в универсализированных (Правило 5), в них присутствует меньшее число аллелей и признаков, могущих подвергаться отбору. Таким образом, при изменении среды обитания специализированная популяция не сможет быстро эволюционировать посредством отбора уже присутствующих в ее генофонде аллелей, но вынуждена будет ожидать, пока произойдет соответствующая мутация. В результате в стабильной среде популяции будут изменяться медленнее, хотя стабильности среды может прийти конец вместе со многими биологическими видами (Правило 8)[44]. Так как человек является довольно-таки универсализированным видом, какие с большей вероятностью развиваются в изменчивом климате (Правило 4), человек, вероятнее всего, эволюционировал (по меньшей мере на поздних стадиях) в умеренной температурной зоне, но не в тропиках. Это особенно верно в отношении европеоидов, более универсализированных в сравнении с негроидами и монголоидами.
7. Специализация увеличивает переносимый объем. Переносимый объем (максимальная плотность или численность популяции) в стабильной среде обитания будет выше, если популяция специализирована для эксплуатации несколько различающихся экологических ниш, так как специализированные индивиды более эффективно используют доступную энергию, а более универсализированные популяции менее эффективны в эксплуатации экологической ниши в стабильной среде. Таким образом, посредством специализации популяция может увеличить свою численность и, следовательно, число поступающих в ее генофонд мутаций, что позволяет ей эволюционировать быстрее.
8. Больше доступной энергии → больше биомассы и больше видов. Чем больше доступной для живых организмов энергии на единицу площади (или объема), тем больше будут биомасса[45] и (обычно) число видов на этой площади. Существует минимальная численность индивидов, необходимых для поддержания популяции (от 175 до 475 человек в случае современных охотников-собирателей; Hoffecker, 2002, с. 10). Когда на одной территории способно жить больше индивидов, то возможно существование большего числа популяций минимальной численности, а если ниши позволяют развиться специализации, эти популяции, вероятно, эволюционируют в большее число видов. Тропики получают наибольшее количество энергии в виде солнечного света, поэтому там больше всего биомассы, а так как тропики наиболее стабильны, там обитает наибольшее число биологических видов (опять же на единицу площади или объема). Хотя специализация, развивающаяся в устойчивой среде (Правило 4), увеличивает размер популяций биологических видов за счет извлечения большего объема энергии (Правило 7), этот эффект может быть подавлен расщеплением популяций на несколько видов (Правило 8), что снижает размер популяции. Число особей в популяциях у северных видов обычно выше, чем у тропических, вероятно, потому, что они менее плотные (т. е. в них численность индивидов на единицу площади ниже) и они проводят меньше времени в определенной нише, так как больше мигрируют и следовательно подвергаются меньшему отбору в сторону специализации.
42
Хорошим примером является медведь. Рацион тропической гигантской панды на 99 % состоит из побегов бамбука, полярный белый медведь питается почти исключительно морскими млекопитающими, а «продовольственная корзина» американского черного медведя содержит большое разнообразие продуктов.
43
Это неверно в отношении африканцев, имеющих больше вариаций. Почему это так, будет объяснено в последующих главах.
44
До недавнего времени биологи полагали, что эволюция происходит по-преимуществу в тропиках, так как там обитает большинство видов. Теперь получает поддержку идея, что не только человек эволюционировал в более высоких широтах, но и большинство других животных (Weir, 2007).
45
В тропиках биомассы больше: в тропических лесах 2299 г/м2/год, а в листопадных лесах умеренной зоны и в лугах от 600 до 1200 г/м2/год (Hoffecker, 2002, с. 6).