Страница 21 из 30
В силурийский период от спирально свернутых наутилоидеи происходят аммониты, а в девоне близкие к ним формы — гониатиты составляют уже большую группу морских организмов. Они более подвижны, чем их предки наутилоидеи. В течение девона, карбона, перми и всего мезозоя эволюционируют различные группы аммонитов. Их господство продолжалось до позднего мела и закончилось образованием гигантских форм, найденных в верхнемеловых отложениях. Так, один из верхнемеловых аммонитов в Вестфалии (ФРГ) достигал в диаметре 2,5 м. Аммониты существовали с начала девона до конца мела, и за это время сменилось около 1500 видов.
В палеогене произошло быстрое вымирание белемнитов. Причина этого еще недостаточно выяснена. Согласно наиболее распространенной точке зрения, массовое вымирание обширных групп головоногих моллюсков было связано с появлением в морях новых активных и высокоорганизованных противников. Ими могли быть костистые рыбы, обильно расплодившиеся в середине мелового периода, и морские млекопитающие — китообразные, которые заняли место морских рептилий мезозоя. В связи с появлением этих хищников исчезли не только аммониты, но и белемниты. Обе группы головоногих моллюсков, которые были подвижными в условиях мезозойских морей, оказались неуклюжими и неповоротливыми по сравнению с новыми хищниками. Поэтому в борьбе за существование уцелели самые сильные и самые проворные головоногие моллюски — типа осьминогов и кальмаров с сильно редуцированным известковым скелетом.
Изменения в строении раковин аммонитов, которые произошли на заключительных этапах их истории, позволяют предполагать, что в то время им пришлось вести борьбу с более подвижными хищниками, способными дробить раковины. Эту войну аммониты в конце концов проиграли.
Однако массовое вымирание аммонитов в конце мезозойской эры могло быть вызвано и другими факторами. Некоторые исследователи полагают, что вытеснение аммонитов костистыми рыбами не могло быть главной причиной их вымирания, поскольку аммонитами питались многочисленные хищные морские рептилии, в том числе гигантские мезозавры, ихтиозавры, плезиозавры и морские крокодилы. Однако при этом медлительные наутилоидеи выжили, а аммониты погибли. По мнению американского ученого К. Несиса, исчезновение подавляющего большинства известковых планктонных организмов было крупнейшим событием в мезозое. В результате погибли и гетеротрофные аммониты, которые ими питались.
Таким образом, общей причиной вымирания аммонитов была конкурентная борьба с костистыми рыбами, а конкретным поводом — внезапное вырождение известкового планктона — фораминифер и кокколитофорид. Но что было причиной внезапного исчезновения известкового планктона, неизвестно.
Остальные классы моллюсков — брюхоногие и двустворчатые — дожили до современной эпохи и дали большое разнообразие жизненных форм, в том числе обитающих в пресных водах. Самым распространенным оказался класс брюхоногих моллюсков с огромным количеством и ныне существующих видов. Представители класса брюхоногих моллюсков живут в морях, в солоноватых и пресноводных бассейнах, в реках и озерах, а отдельная группа их вышла на сушу и приснособилась к новому образу жизни. Множество ископаемых брюхоногих моллюсков найдено в отложениях фанерозоя, но максимального обилия и разнообразия они достигли в кайнозое.
Иглокожие (Echinodermata). Этот тип охватывает беспозвоночных животных, имеющих радиальную пятилучевую или реже двустороннюю (у некоторых раннепалеозойских групп) симметрию мягкого тела. Они обладают внутренним известковым скелетом, построенным из пластинок, несущих иглы, откуда данный тип и получил название иглокожих. Для иглокожих характерна амбулакральная, или водно-сосудистая, система, обеспечивающая их водой, кислородом и пищей. Все иглокожие — обитатели морей с нормальной или близкой к ней соленостью. Они размножаются половым путем. Все иглокожие делятся на два подтипа — Pelmatozoa и Elouterozoa.
К Pelmatozoa относятся все группы прикрепленных иглокожих бентоса. Они могут быть представлены и неприкрепленными формами, однако происходят все же от прикрепленных. К настоящему времени в морской фауне сохранился только один класс прикреплённых иглокожих — морские лилии. В геологическом прошлом существовало еще несколько классов иглокожих, ведущих прикрепленный образ жизни. К ним относятся морские пузыри (Cystoidea), текоидеи (Thecoidea), карпоидеи (Carpoidea) и морские бутоны (Blastoidea).
В эволюции иглокожих прикрепленные формы появились первыми. Довольно многочисленные представители иглокожих найдены в отложениях ордовика. Текоидеи встречаются от нижнего кембрия до нижнего карбона. Бластоидеи известны от ордовика до пермского периода включительно и в своем развитии дали формы, перешедшие от прикрепленного образа жизни к свободному, бентосному. Наиболее разнообразны формы морских лилий. Возможно, они произошли от цистоидей в кембрии или даже в докембрийское время.
В ордовике открыты остатки иглокожих, которые по своему анатомическому строению не укладываются ни в один из хорошо известных и общепризнанных классов. Сидячие формы иглокожих обитали на разных глубинах морского дна — от 20 до 5300 м. Большинство форм морских лилий живет в настоящее время на глубинах 4-5 тыс. м, и лишь немногие — в мелких морях. В палеозое и мезозое морские лилии обитали преимущественно в мелководных прибрежных областях моря, некоторые переходили к свободному образу жизни. В различные эпохи возникали неприкрепленные формы. Они известны в ордовике, девоне, карбоне и в отложениях меловой системы. Однако неприкрепленные формы оставались бентосными животными. Причина развития свободных форм связана с тем, что в определенных условиях способность передвигаться дает организму существенные преимущества перед формами, живущими на одном месте, там,, где животное, будучи личинкой, первоначально прикрепилось.
Подтип неприкрепленных иглокожих подразделяется на три класса: морских ежей (Ecliinoidea), морских звезд (Asterozoa) и голотурий (Holothurioidea). Свободноживущие неприкрепленные иглокожие в отличие от прикрепленных составляют значительную часть современной морской фауны. Неприкрепленные формы иглокожих ведут свое начало с раннего палеозоя. В самом палеозое подвижные иглокожие дали большое количество разнообразных форм древних ежей, которые в конце палеозоя вымерли. Все свободноплаваюшие иглокожие являются в значительной мере хищниками, а также пожирателями трупов различных организмов.
К настоящему времени установлено, что тип иглокожих относится к наиболее высокоорганизованной группе беспозвоночных животных — вторичноротых. Первоначально — они были преимущественно двусимметричиымй, главным образом прикрепленными животными. Впоследствии из них выделились свободноплавающие неприкрепленпые формы.
Среди подвижных форм наиболее близки между собой морские звезды и офиуры. Первые известны с кембрия, вторые — с силура. Допускают, что они выделились от раннекембрийских примитивных эдриоастероидей (древних морских звезд). По всей вероятности, морские ежи имели родственные связи с последними. Однако наиболее древних ежей зоологи связывают с цистоидеями, а остальных — с эдраоастероидеями. Среди ныне живущих ежей наиболее примитивным считается отряд эластических ежей, большинство форм которых вымерло.
В процессе развития животного мира при общем прогрессивном поступательном движении имеются многочисленные ответвления определенных групп, эволюция которых как бы останавливается на десятки, а то и на сотни миллионов лет. Отдельные стороны перспстентности растений и микроорганизмов были уже рассмотрены. Беспозвоночные животные, которых можно отнести к персистентным формам, представлены на рис. 18.
В качестве классического примера обычно приводят род брахиопод Lingula, появившийся в ордовике и просуществовавший почти весь фанерозой без изменений. Столько же прожили роды двухстворчатых моллюсков Pilina a Nucula. Из головоногих моллюсков живым ископаемым является наутилус — «жемчужный кораблик». Представители этого рода — четырехжаберные с внешней, разделенной на камеры раковиной. Она защищает мягкие части тела животного, а благодаря наличию воздушных камер регулирует подводное плавание. Ныне живущий наутилус обитает преимущественно в спокойной воде на глубинах от 40 до 700 м в юго-западной части Тихого океана. Предшественники наутилуса существовали от раннего пелеозоя до мезозоя включительно. К консервативным животным относится мечехвост Limulus, близкий к скорпионам и паукам.