Страница 19 из 30
Наиболее существенные изменения в истории развития мира животных произошли на границе венда и кембрия. По меткому выражению В. В. Меннера и Н. А. Штрейса, это «величайшая биостратиграфическая граница». Она характеризовалась тем, что у морских животных стали формироваться твердые части тела: покровы, раковины, внутренний скелет. Уже раннекембрийская фауна коренным образом отличается от вендской. Правда, следует отметить, что в середине венда почти все бесскелетные беспозвоночные относились к фанерозойским типам и классам. Уже в кембрийский период особые сидячие формы бентоса — археоциаты получают широкое развитие. Ранее считалось, что археоциаты характерны только для кембрия. Однако исследователи стали сомневаться в том, что столь ярко выраженный тип животных смог возникнуть, просуществовать и полностью вымереть за столь короткий интервал геологического времени, тем более что столь близкие к археоциатам губки и некоторые кишечнополостные, зародившись в докембрии, прожили несравненно более длительный срок. Сейчас установлено, что археоциатоподобные формы обитали в позднем докембрии. Они найдены и описаны в геологических разрезах Евразии и Африки. Например, в чешском докембрии, в породах с нечетким стратиграфическим положением, А. Г. Вологдин обнаружил остатки почти настоящих археоциат с двустенным скелетом.
Формирование твердых частей тела происходило у разных групп беспозвоночных в разное время. Так, у одних низкоорганизованных групп оно началось еще в середине венда, у других — в основном в кембрии, у более высокоорганизованных групп — моллюсков (наутилоидей, гастропод и двухстворчатых) и кораллов-ругоз — в ордовике.
Неорганические составные части твердых образований у современных организмов представлены преимущественно безводными карбонатами кальция (кальцит или арагонит), фосфатами кальция (апатит) и кремнеземом разных модификаций. Организмы позднего рифея и начала кембрия больше синтезировали апатиты, чем организмы более молодых геологических периодов. Карбонаты кальция, первоначально синтезировавшиеся лишь немногими эукариотами, к середине кембрия стали обычными продуктами биоминерализации. Позже на основе биогенных карбонатов кальция возникли обширные биологические сообщества, из которых лучше всего известны коралловые рифы.
Кремнезем первоначально откладывался только губками. Впоследствии его стали широко использовать солнечники, радиолярии, диатомовые водоросли, а также некоторые зеленые растения.
Первоначальное усвоение кальция организмами было связано с их физиологическими функциями, и лишь впоследствии он стал осаждать фосфатные и карбонатные ионы, растворенные в морской воде, образуя твердые части тела. Однако до сих пор нет полной ясности в механизме построения твердых частей тела у организмов. Не разгаданы и причины этого, по-видимому, они носили экологический характер. Твердый скелет должен был служить опорой для организма и способствовать увеличению его размеров. Кроме того, твердый скелет, например, у морских губок позволил им занять большее пространство и соответственно поглощать большее количество пищи. У других животных скелет увеличил их прочность в качестве жесткой конструкции. Раковины у ранее мягкотелых животных предохраняли их от физических повреждений. Они стали служить защитой от хищников, которые появились позднее. В результате образования скелетов в кембрии возникли новые способы обитания в области морских мелководий. Губки приобрели возможность фильтровать бактерии, трилобиты — зарываться в донные отложения, моллюски — ползать по поверхности морского дна. Брахиоподы, мшанки и иглокожие с помощью скелетов смогли подниматься вертикально из воды, держась чуть-чуть над ее поверхностью, что позволило более эффективно фильтровать воду с микроорганизмами в целях получения пищи. Без твердых частей тела подобный образ жизни был бы невозможен или во всяком случае менее продуктивен. По мнению американского ученого Г. Хатчинсона, появление в начале фанерозоя скелетов, способных фоссилизироваться, отражает в основном возникновение хищничества, а до этого времени биосфера была в общем мирным царством, в котором защитные панцири не были нужны.
Филогенетические связи ряда важнейших типов беспозвоночных животных по данным палеонтологии и сравнительной анатомии представлены на рис. 17. Не вызывают сомнений достаточно обоснованные положения о происхождении губок и кишечнополостных от одноклеточных животных, низших червей — от кишечнополостных и немертин — от низших червей. Кажется также довольно вероятным и зарождение членистоногих от кольчатых червей (морских кольчатых-полихет).
О возникновении других групп животных известно много меньше. Кроме того, следует учесть, что в основе рис. 17 лежит идея о монофилетическом происхождении животных, которую вполне можно принять для эволюции относительно молодых таксономических единиц. Однако для древних форм, корни которых уходят глубоко в до-кембрий, допустимо полифилетическое происхождение видов.
Рассмотрим кратко пути развития в фанерозое главных типов беспозвоночных животных.
Губки (Porifera или Spongia) являются преимущественно морскими животными, обитающими в пределах шельфа Все губки, (прикрепленные бентосные организмы) представляют собой примитивный тип многоклеточных животных. Их ткани, предназначенные для выполнения определенных функций, дифференцированы слабее, чем ткани других многоклеточных животных. Губки бывают кубковидными, шаровидными и произвольной формы с мелкими порами, через которые проникает вода с питательными веществами. Большое значение для систематики губок имеют формы иголок их скелета, называемая спикулами. По морфологии губок можно предположить, что они произошли от воротничковых и жгутиконосцев. Размножение губок бесполое и половым путем.
Начало свое губки ведут с позднего докембрия. А. Г. Вологдин и Н. А. Дроздова описали спикулы губок из гонамской свиты в Сибири, возраст которой 1500 млн лет.
Уже в кембрийских морях существовала довольно богатая фауна губок, представленная почти всеми классами и отрядами, дожившими до настоящего времени. Вымершие отряды восьмилучевых и разнолучевых губок встречаются в палеозойских отложениях. Наибольшего расцвета губки достигли в юрский и меловой периоды. Некоторые роды и даже виды меловых губок дожили до настоящего времени. В меловой период, вероятно, появились первые пресноводные губки.
Кишечнополостные. Тип кишечнополостных (Loelenterata) относится к лучистым беспозвоночным животным, для которых характерна радиально-осевая симметрия. Кишечнополостные, самые низкоорганизованные многоклеточные животные среди лучистых, обитают преимущественно в морской среде и значительно реже в пресноводных бассейнах. Группа кишечнополостных ведущих прикрепленный ко дну образ жизни, относится к полипам, а свободноплавающие мягкотелые — к медузам.
Полипы имеют цилиндрическую или бокаловидную форму Медузы по внешнему виду напоминают колокол или зонтик и плавают ртом вниз. Они бывают разных размеров, самые крупные медузы (Cyanea arctica) имеют зонтик диаметром до 2 м, щупальца растягиваются до 30 м Тело кишечнополостного организма чаще всего представляет собой мешочек, стенки которого состоят из наружного слоя, или экзодермы, и внутреннего, или эндодермы Внутри мешкоподобного тела находится пищеварительная полость с единственным отверстием наружу, называемым ротовым. Оно служит как для поглощения питательных веществ, так и для удаления отходов. Кишечнополостные обладают простым пищеварительным аппаратом. Непереваренная пища в виде остатков микропланктона и различные шлаки выводятся через ротовое отверстие. Кровеносная система у животных отсутствует. Нервная система состоит из отдельных нервных клеток, образующих неправильную сеть. Многие прикрепленные формы кишечнополостных имеют скелет, внутренний или наружный, органический или минеральный — известковый.