Страница 9 из 15
Вслед за процессом оплодотворения начинается дробление зиготы. Первое деление заканчивается образованием двух дочерних клеток – бластомеров. В дальнейшем процесс деления (сегментации) происходит асинхронно – 5, 8, 9, 11–12 бластомеров. В конечном итоге образуется комплекс бластомеров – морула. Размеры бластомеров значительно меньше материнских клеток, поэтому непосредственные размеры зародыша в стадии дробления не превышают размеров зиготы. В процессе дробления образуются два вида бластомеров: одни – более крупные и темные клетки, другие – наоборот, светлые и мелкие. Скопление более крупных и темных клеток, располагающихся в центре морулы, называют эмбриобластом. Из него впоследствии образуются клетки зародыша и некоторых внезародышевых частей. Светлые мелкие клетки постепенно обрастают эмбриобласт и окружают его со всех сторон. Данный наружный слой дает начало трофобласту – специфической, рано дифференцирующейся ткани, которая позднее обеспечивает имплантацию и зародыша питанием. При прохождении через трубы между зачатками трофобласта и эмбриобласта образуется небольшая полость, заполненная жидкостью, т. е. образуется бластоциста.
В процессе своего деления зародыш продвигается по маточной трубе к полости матки. Миграция его продолжается по времени 4–5 суток, после чего зародыш попадает в матку и имплантируется в ее эндометрий. Передвижение зародыша осуществляется за счет перистальтических движений маточной трубы, которые носят правильный ритмический характер. Вспомогательное значение при этом имеют:
а) мерцание ресничек покровного эпителия в сторону матки;
б) продольное расположение складок слизистой оболочки трубы;
в) выделение бокаловидными клетками секрета, который обволакивает морулу и увлажняет поверхность слизистой оболочки трубы.
Продольное расположение складок и секреция слизистой оболочки облегчают скольжение морулы по трубе к полости матки.
Процесс имплантации плодного яйца
При продвижении по маточной трубе и дроблении яйцо освобождается от клеток лучистого венца и прозрачной оболочки. Морула, попадающая в полость матки, напоминает тутовую ягоду. В дальнейшем она превращается в бластоцисту. Именно в этой стадии развития плодного яйца происходит процесс его внедрения в слизистую (децидуальную) оболочку матки, т. е. совершается процесс имплантации. В стадии бластоцисты для плодного яйца характерным является то, что часть более крупных клеток образует эмбриобласт, а остальные клетки – трофобласт.
Трофобласт способен выделять протеолитические, гликолитические и другие ферменты, которые растворяют ткани слизистой оболочки матки. Плодное яйцо оседает на поверхность слизистой оболочки, чаще на передней или задней стенке на уровне труб, трофобласт расплавляет покровный эпителий, железы, клетки стромы и сосуды слизистой оболочки матки и постепенно погружается в глубину функционального слоя слизистой оболочки. Течение процесса имплантации по времени не длительное: в течение первых 24 ч бластоциста погружается в слизистую оболочку более чем на половину, а за 40 ч – полностью. Заканчивается процесс имплантации полным внедрением плодного яйца в слизистую оболочку и зарастанием над ним отверстия. Полное заживление дефекта в эпителии и соединительной ткани завершается в течение 4–5 дней. Во время всего процесса имплантации отмечаются усиление васкуляризации и увеличение количества соединительно-тканных клеток, а также гликогена в клетках.
Сама слизистая готова к имплантации и находится в фазе секреции, при которой содержание всех необходимых для питания зародыша веществ максимально. Непосредственной питательной средой для зародыша в момент имплантации является расплавляющаяся под действием ферментов слизистая оболочка, которая содержит белки, липиды, витамины, соли и другие вещества, необходимые для питания зародыша в ранних стадиях его развития.
Формирование и развитие зародышевых оболочек
Сразу же после процесса имплантации отмечается быстрое развитие зародыша и его оболочек. На трофобласте отмечается образование выростов (ворсин), которые вначале из-за отсутствия в них сосудов носят название первичных ворсин. Эти выросты значительно увеличивают поверхность соприкосновения зародыша с эмбриотрофом. Наружный слой трофобласта вследствие утрачивания клеточных границ превращается в плазмодиотрофобласт – синцитий. В свою очередь внутренний слой трофобласта сохраняет свое клеточное строение и называется цитотрофобласт. В течение первых недель развития синцитий обладает выраженной способностью к проникновению в материнские ткани, поэтому он называется имплантационным синцитием. В дальнейшем отмечается выраженное снижение инвазивных свойств синцития, и возрастает способность к всасыванию питательных веществ (резорбционный синцитий).
В результате всех этих изменений наружная оболочка яйца называется ворсинчатой оболочкой – хорионом. Между ворсинами и слизистой оболочкой матки находится тканевый распад, а также циркулирует материнская кровь, излившаяся из поврежденных сосудов слизистой оболочки, отсюда и поступают к зародышу питательные вещества. Само пространство между слизистой оболочкой и ворсинами называется первичным межворсинчатым пространством. В начале оно окружает все плодное яйцо, тогда в более поздних стадиях развития межворсинчатое пространство остается только в области плаценты и называется вторичным межворсинчатым пространством.
Вместе с вышеописанными процессами происходит и развитие эмбриобласта. Его развитие начинается еще в маточной трубе, но особенно интенсивно он развивается после имплантации в матку. После имплантации клетки окружающие полость бластоцисты превращаются в мезобласт.
В одном сегменте бластоцисты происходит образование скопления клеток, в котором выделяют два узелка: эктобластический (эктобласт) и энтобластический (энтобласт). В центре этих узелков очень быстро образуется полость, вследствие чего эктобластический узелок превращается в эктобластический пузырек, а энтобластический узелок – в энтобластический пузырек. При помощи ножки эктобластический пузырек связан с трофобластом, из него образуется амниотическая полость. Стенки этой полости превращаются в амнион – водную оболочку. Эктопический пузырек расположен ближе к центру, и он превращается в желточную полость. Зачаток зародыша образуют клетки эктобласта и энтобласта, расположенные между амниотическим и желточными пузырьками.
В дальнейшем происходит увеличение полости экзоцелома, клетки мезенхимы оттесняются с одной стороны к хориону (трофобласту), а с другой – к амниотическому и желточному пузырькам и к зародышу, расположенному между ними. В результате стенки пузырьков и хорион становятся двухслойными. Зародышевый зачаток теперь представлен тремя зародышевыми листками: эктодермой, мезодермой и эндодермой. Из этих трех лепестков в дальнейшем образуются все ткани и органы плода.
По мере развития отмечается достаточно быстрое увеличение амниотического пузырька вследствие накопления в нем прозрачной жидкости. В результате стенка его приближается к ворсинчатой оболочке и примыкает к ней. При этом происходит исчезновение полости бластоцисты. Зародыш, располагавшийся между амнионом и желточным пузырьком, начинает вворачиваться в полость амниона и постепенно полностью погружается в него. Дальше по ходу увеличения амниотической полости желточный пузырек уменьшается, желточные сосуды запустевают, стенки подвергаются атрофии.
Также одновременно с развитием оболочек происходит и ряд других структурных изменений. Так из заднего конца первичной кишки зародыша образуется вырост – аллантоис (колбасовидная оболочка). Аллантоис подходит к ворсинчатой оболочке по той же ножке, которая соединяла амниотический пузырек с трофобластом. По аллантоису идут сосуды из тела зародыша к ворсинчатой оболочке. Эти ворсины врастают в каждую ворсину хориона. Данный процесс называется васкуляризацией хориона. С этого момента развивается кровообращение зародыша, обеспечивающее более интенсивный обмен между ним и организмом матери.