Страница 7 из 49
У большинства животных раннее обособление гоноцитов связано не с потерей части ДНК, она целиком сохраняется во всех клетках зародыша. Но в цитоплазме многих яиц обнаружены особые частицы — половые детерминанты. Природа этих детерминантов, их структура и механизм действия известны плохо. Вероятно, у разных видов они различны. В некоторых случаях это частицы, состоящие из РНК и белка. У рачка циклопа половые детерминанты попадают в один из двух первых бластомеров, при втором делении оказываются в одной из четырех клеток и т. д. После шестого деления, когда зародыш уже состоит из многих десятков клеток, детерминанты оказываются всего в двух клетках — гоноцитах.
У дрозофилы первые восемь делений ядер происходят в центре яйца без деления цитоплазмы. Но уже после первых делений ядер два из них сдвигаются к заднему концу яйца, где находятся половые детерминанты, — эти два ядра дадут начало половым клеткам. Это можно показать экспериментально. Если задний конец яйца перевязать или инактивировать половые детерминанты ультрафиолетом, муха не будет иметь половых клеток. Если же в эту область яйца инъецировать ядра из другого зародыша, муха будет иметь половые клетки той генетической линии, откуда были взяты ядра.
В яйцах лягушки половые детерминанты находятся на вегетативном полюсе. Если эту часть яйца облучить ультрафиолетом, то из него разовьются внешне нормальные животные, в половых железах которых, однако, не будет половых клеток.
Обособление гоноцитов у птиц и млекопитающих обнаруживается существенно позже. Гоноциты теплокровных находятся вне собственно зародыша, в так называемых внезародышевых частях. Потом гоноциты у зародышей птиц переносятся в зачатки половых желез по кровеносным сосудам, а у млекопитающих вползают туда посредством собственных амебоидных движений. Их движение в железу стимулируется особым веществом.
У гидры и других кишечнополостных и у некоторых червей половые клетки не проходят стадию гоноцитов, а в течение всей жизни образуются из специальных малодифференцированиых і-клеток, которые служат общим резервом для различных дифференцировок.
В чем биологический смысл особого происхождения гоноцитов? Самое разумное объяснение заключается в том, что такая их особая судьба позволяет лучше защитить клетки зародышевого пути от «нежелательных» влияний, которые могли бы изменить их ДНК. А это, в свою очередь, позволяет сделать очень важное предположение о том, что во время развития органов и тканей всегда или достаточно часто, закономерно или случайно происходят какие-то необратимые изменения ДНК. Ниже мы еще вернемся к этому принципиальному вопросу. У растений и у низших многоклеточных, у которых образование половых и соматических клеток не обособлено друг от друга, вероятно, нет и подобных изменений ДНК.
Особое происхождение половых клеток — полярные клетки в раннем развитии насекомых
Слева — рисунок среза задней части яйца. Видны ядра, расположенные в поверхностном слое цитоплазмы, и на самом заднем полюсе — более крупные ядра, окруженные темной цитоплазмой, только из них образуются генеративные клетки — яйца и сперматозоиды; справа — электронная фотография заднего полюса яйца. Полярные клетки как бы лежат на поверхности. Некоторые из них делятся
2. Пол половых клеток
После того как гоноциты попали в половые железы, их судьба зависит от того, какие половые клетки они должны образовать — мужские, т. е. сперматозоиды, или женские, т. е. яйца. В первом случае их путь развития называют сперматогенезом, а во втором — оогенезом. Некоторые виды животных являются гермафродитами, и у них есть две разные половые железы или иногда даже одна, где образуются и яйцо и сперматозоиды. Но гораздо чаще животные раздельнополы. Это вдвое уменьшает возможности размножения: фактически размножается только половина животных. Но зато становится возможной специализация родителей — их несколько разное строение и различное поведение. Эти различия между полами, очевидно, обеспечивают лучшие условия для образования яиц, а у живородящих — и для внутриутробного развития. «Менее ценные» для размножения самцы могут играть большую роль в охране семьи, охоте, а также участвовать в половом отборе. Последнее означает, что активность самцов и их конкуренция за право предоставить именно свои сперматозоиды для оплодотворения служат важным способом естественного отбора, т. е. инструментом эволюции.
За половой отбор иногда приходится платить довольно Дорого. Можно думать, что многие признаки самцов У птиц — хвост павлина или птицы-лиры, яркая окраска петухов и т. д. — не играют существенной роли для их выживания. Наоборот, они, вероятно, являются «вредными» признаками. Но, может быть, они возникли в эволюции как следствие «извращенного» вкуса самок? Подобные явления могут встречаться и у других групп животных.
Еще большую роль, чем отличия самцов и самок, играют различия самих половых клеток. Только у одноклеточных при половом процессе встречается изогамия — одинаковые подвижные половые клетки (гаметы), которые при оплодотворении сливаются друг с другом. Прогрессивным шагом в эволюции, уже очень давним, было возникновение различий между половыми клетками: одни стали большими, но неподвижными яйцами, а другие — маленькими и подвижными сперматозоидами. Яйца несут в себе запас питательных веществ, достаточный для того, чтобы обеспечить развитие зародыша или даже личинки до начала самостоятельного питания. Кроме того, яйцо должно быть защищено от возможных хищников, но доступно для сперматозоида. Однако более важно то, что яйцо организовано таким образом, чтобы обеспечить процесс развития. Все это накладывает определенные жесткие требования на его строение. Поэтому образование яйцеклетки — процесс оогенеза — достаточно сложный и ответственный этап развития.
Единственная функция сперматозоидов — обеспечить оплодотворение, причем по возможности всех яиц. Для этого ядро мужской половой клетки преобразуется в компактный пакет, состоящий из ДНК и специальных белков, служащих для этой компактизации. При сперматогенезе происходит сложная дифференцировка, может быть, самая сложная, какая выпадает на долю одной клетки, — все клеточные структуры в ней преобразуются в совершенные, но обычно не очень долго действующие аппараты движения и проникновения в яйцо.
Процесс оплодотворения потребовал в эволюции и своего «антипода» — мейоза, т. е. уменьшения числа хромосом вдвое и превращения клетки с диплоидным набором хромосом в зрелую половую клетку с гаплоидным набором. Деления мейоза в женских половых клетках происходят в самом конце оогенеза, а в мужских половых клетках — перед началом образования собственно сперматозоида. Мейоз и оплодотворение обычно определяют и пол животных. Для этого служат специальные половые хромосомы, которые наряду с обычными генами содержат и гены, ответственные за формирование разных полов.
Таким образом, эволюционная необходимость в обмене хромосомами между членами популяции привела к процессам мейоза и оплодотворения. Это, в свою очередь, привело к разделению половых клеток на яйца и сперматозоиды, а организмов на мужские и женские. Определение же полов, их численное соотношение, как бы замыкая круг, происходят в ходе мейоза и оплодотворения путем комбинаторики половых хромосом.
3. Способы роста ооцитов
Когда гоноциты попадают в половые железы, их не всегда можно отличить от соматических клеток — клеток стенки железы, между которыми они встраиваются. Но вот после ряда делений будущие женские половые клетки вступают на путь образования яйца. С этого момента их называют ооцитами (буквально — яйцевые клетки). Основное изменение, которое при этом бросается в глаза, это увеличение их размеров, иногда в сотни, а чаще в тысячи и миллионы раз. У одних животных рост ооцита осуществляется очень быстро — в течение дней или недель, хотя у других видов он продолжается месяцы и годы. Механизмы этого роста у разных видов животных очень различны, но в большинстве случаев этот процесс обеспечивают другие клетки организма,