Страница 11 из 49
Хотя спермии животных не способны к хемотаксису, яйца и сперматозоиды выделяют в воду определенные вещества, влияющие на оплодотворение. Яйца выделяют два типа веществ (их называют гиногамон І и гиногамон ІІ). Первое из них ускоряет движение спермиев, что, по-видимому, должно увеличивать вероятность встречи гамет. Второе вещество вызывает склеивание спермиев друг с другом. Оно не может повлиять на поведение одиночных сперматозоидов, но связывает спермии друг с другом, когда их много, препятствуя тем самым их участию в оплодотворении и уменьшая вероятность полиспермии. Можно предполагать, что той же цели служит выделяемый спермиями андрогамон I — он подавляет действие гиногамона I, замедляя движение сперматозоидов, если они присутствуют в большей концентрации. Таким способом организована защита яиц морского ежа от встречи с избыточным числом спермиев в тех случаях, когда самка и самец в момент выделения гамет оказываются рядом.
Таким образом, надежность осеменения и вместе с тем низкая вероятность встречи со многими спермиями обеспечиваются несколькими обстоятельствами: поведением самца и самки, организацией яйцеклетки и сперматозоида и, наконец, выделяемыми ими веществами. Тем не менее этих условий для защиты от полиспермии недостаточно и главные механизмы защиты действуют при вхождении спермия в яйцо.
2. Проникновение спермия в яйцо
При контакте сперматозоида с яйцом в обеих гаметах происходят сложные процессы, обеспечивающие проникновение спермия в цитоплазму яйца. У многих видов первым на контакт реагирует сперматозоид. Эта реакция называется акросомной и состоит в том, что спермий выбрасывает вперед тонкую акросомную нить или вырост — трубочку, которая возникает в течение нескольких секунд путем выворачивания и вытягивания оболочки акросомы— структуры, которая находится на передней части головки спермия. Коснувшись мембраны яйца, акросомный вырост сливается с ней в одно целое. С этого момента спермий утрачивает подвижность, а его плазматическая мембрана оказывается как бы продолжением мембраны яйца. У многих видов в яйце в месте контакта со спермием поднимается воспринимающий бугорок, который окружает сперматозоид и втягивает его внутрь яйцеклетки.
После контакта со спермием в поверхностном (кортикальном) слое цитоплазмы яйца происходит кортикальная реакция. У неоплодотворенных яиц в этом слое располагаются особые кортикальные гранулы. Реакция состоит в том, что содержимое этих гранул как бы изливается под оболочку яйца, которая при этом отслаивается и отходит от поверхности яйца, часто на значительное расстояние. Кортикальная реакция начинается в месте прикрепления сперматозоида и довольно быстро распространяется по всей поверхности яйца. В маленьком яйце морского ежа при температуре 15–20° это занимает 10–20 с, в большом яйце белуги — 5 мин. Полагают также, что активация яйца приводит к выделению им в воду ионов кислорода (О-), инактивирующих другие сперматозоиды.
Отделение оболочки оплодотворения не только препятствует проникновению новых спермиев, но и как бы оттаскивает от яйцеклетки те, которые уже успели войти в оболочку чуть позже первого. Этот механизм сокращает до нескольких секунд то время, в течение которого второй сперматозоид еще может проникнуть в яйцо. Тем не менее, если поместить яйца морского ежа или осетровых рыб в густую суспензию спермиев, которая не встречается в естественных условиях, часть яиц оказывается полиспермной. Все они в конце концов погибают. Очевидно, механизмы защиты от полиспермии не всемогущи и гарантируют эту защиту только при «разумных» (близких к естественным) концентрациях сперматозоидов.
Сложный механизм оплодотворения, требующий особого поведения партнеров, специальной организации половых клеток, ряда последовательных, друг друга обусловливающих событий на микроскопическом и молекулярном уровнях, вызывает изумление и часто наивный вопрос: неужели все это могло возникнуть в эволюции путем естественного отбора случайных мутаций? Дело в том, что естественный отбор в данном случае чрезвычайно эффективен. Даже небольшие отклонения в организации процесса оплодотворения приведут либо к полиспермии, либо к тому, что яйцеклетка останется неоплодотворенной.
3. События, происходящие внутри яйца
Сперматозоид втягивается в яйцо не целиком. У многих видов животных он оставляет снаружи хвост, а иногда и среднюю часть. Фактически внутрь яйца проникают лишь ядро и центриоли— компоненты аппарата клеточного деления. Вместе со средней частью в яйцо могут попасть и отцовские митохондрии, но никакой роли в последующем развитии они не играют. Вошедшее ядро быстро изменяется. Оно набухает и приобретает вид светлого пузырька. В нем происходит смена белков хроматина: специальные белки головки сперматозоида, обеспечивающие особо компактную укладку ДНК, заменяются на обычные — гистоны и негистоновые белки. Такое ядро называется мужским пронуклеусом.
Одновременно с мужским пронуклеусом образуется и женский. У одних видов (например, у морского ежа) он уже сформирован к моменту оплодотворения. Чаще же зрелое неоплодотворенное яйцо останавливается на стадии первого деления мейоза. Проникновение спермия или искусственная активация запускает этот процесс, и он быстро заканчивается образованием гаплоидного ядра — женского пронуклеуса. Два пронуклеуса сближаются друг с другом. Через некоторое время начинается первое деление дробления. При этом отцовские и материнские хромосомы объединяются в одном, теперь уже диплоидном, ядре.
События, происходящие в яйце в момент оплодотворения и вскоре после него, не ограничиваются защитой от полиспермии, сближением двух пронуклеусов и образованием диплоидной зиготы. Между оплодотворением и первым делением у многих видов происходят значительные и важные перемещения цитоплазмы — ооплазматическая сегрегация, определяющая начальные этапы дифференцировки (см. ниже).
Оплодотворение или только активация яйца вызывает в нем целый ряд биохимических процессов, которые лучше всего изучены у морского ежа. Уже в первые секунды после проникновения сперматозоида в яйцо увеличивается активность многих ферментов, усиливается дыхание, начинается интенсивный синтез белка. Активацию белкового синтеза при оплодотворении исследуют уже много лет, но точный механизм этого явления до сих пор не ясен. В неоплодотворенном яйце мРНК связаны с белком в виде информосом и неактивны. Рибосомы также почти не функционируют. После оплодотворения информосомы, как полагают, распадаются, мРНК присоединяют рибосомы, образуют с ними полирибосомные комплексы и начинают активно транслироваться. Процесс этот начинается сразу, но количество мРНК, вовлекаемых в синтез~белка, нарастает в течение нескольких часов.
В первые часы после оплодотворения синтез РНК в ядрах незначителен и основная масса синтезируемых белков образуется на мРНК, заранее запасенных в оогенезе. Что препятствовало присоединению мРНК к рибосомам и участию их в белковом синтезе до оплодотворения, остается пока неизвестным.
Итак, оплодотворение является если и не началом развития вообще, то, во всяком случае, началом эмбрионального развития. И хотя мейоз и оплодотворение необходимы только для эволюции, к ним привязан целый ряд важных процессов эмбриогенеза: ооплазматическая сегрегация, начало делений дробления, активация многих биохимических процессов. Обеспечению надежности оплодотворения подчинены ряд особенностей организации яйца, все функции и строение сперматозоида, а также многие черты анатомии, физиологии и поведения родительских организмов.
Глава IV
С чего начинается развитие. Начало работы генов
При оплодотворении хромосомы обоих родителей только объединяются в одном ядре. Однако функционировать в качестве источника генетической информации они начинают не всегда сразу. Поэтому начало развития зародыша, если рассматривать его как процесс реализации отцовской и материнской наследственности, может быть, правильнее считать не с момента оплодотворения, а позже.