Страница 14 из 25
Книга неоценимой концептуальной значимости, в которой впервые представлена плодотворная идея отбора на уровне индивидуальных генов.
Gould, S. J., and N. Eldredge. (1993) Punctuated Equilibrium Comes of Age. Nature 366: 223–227.
Краткий, но убедительный обзор данных в поддержку модели прерывистого равновесия.
Gould, S. J., and R. C. Lewontin. (1979). The Spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm: A Critique of the Adaptationist Programme. Proceedings of the Royal Society of London B Biological Sciences 205: 581–598.
Вероятно, одна из самых выдающихся статей во всей истории биологии, замечательная как непримиримым отстаиванием плюралистического взгляда на эволюцию в противовес панадаптационизму, так и духом Возрождения, которым пропитан весь текст.
Jacob, F. (1977) Evolution and Tinkering. Science 196: 1,161—1,166.
Великолепно написанная статья, которая остается незаменимой как опровержение идеи «естественный отбор как дизайнер» и обоснование определяющей роли исторического стечения обстоятельств в эволюции.
Kimura, Motoo. (1983) The Neutral Theory of Molecular Evolution. Cambridge, MA: Cambridge University Press. (Перевод: Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности Пер. с англ. М.: Мир, 1985.)
Дефинитивное изложение теории нейтральной эволюции ее создателем, сочетающее скрупулезный популяционно-генетический анализ с совершенно прозрачными пояснениями для биологов. Несмотря на то что практические аспекты книги несколько устарели, она остается непревзойденной по ясности изложения и легко читаемой.
Koonin, E. V., and V. V. Dolja. (1993) Evolution and Taxonomy of Positive-Strand RNA Viruses: Implications of Comparative Analysis of Amino Acid Sequences. Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology 28: 375–430.
Исчерпывающий обзор ранних результатов сравнительной и эволюционной геномики обширного класса малых РНК-вирусов, одна из первых попыток глубокой эволюционной реконструкции. Основные выводы сохраняют свое значение, несмотря на последующий рост количества разнообразных секвенированных вирусных геномов.
Nei, Masatoshi, and Sudhir Kumar. (2000) Molecular Evolution and Phylogenetics. Oxford: Oxford University Press. (Перевод: Ней М., Кумар С. Молекулярная эволюция и филогенетика / Пер. с англ. Киев: КВЩ, 2004.)
Техническое, но вполне доступное описание широко используемых филогенетических методов, написанное автором метода объединения ближайших соседей и одним из авторов широко используемого филогенетического пакета MEGA.
Nielsen, R. (2009) Adaptionism —30 Years After Gould and Lewontin. Evolution 63: 2,487—2,490.
Взгляд на «Пандативы Святого Марка» 30 лет спустя.
Ohno, Susumu. (1970) Evolution by Gene Duplication. Vie
Классическая книга, в которой описывается концепция дупликации генов как центральный путь развития эволюции.
Ohta, T., and J. H. Gillespie. (1996) Development of Neutral and Nearly Neutral Theories. Theoretical Population Biology 49: 128–142.
Историческое и концептуальное освещение нейтральной и почти нейтральной теорий двумя выдающимися исследователями молекулярной эволюции.
Woese, C. R. (1987) Bacterial Evolution. Microbiology Reviews 51: 221–271.
Блистательная, исчерпывающая работа, обобщающая ранние результаты филогенетики 16S-рРНК.
Woese, C. R., and N. Goldenfeld. (2009) How the Microbial World Saved Evolution from the Scylla of Molecular Biology and the Charybdis of the Modern Synthesis. Microbiology and Molecular Biology Reviews 73: 14–21.
Эссе к 200-летию Дарвина, подчеркивающее исключительную важность геномики микроорганизмов для нового понимания эволюции.
Глава 3. Сравнительная геномика: эволюционирующие геномные ландшафты
Важность перехода к геномике
В догеномную эру были установлены фундаментальные принципы молекулярной эволюции и было сделано немало конкретных наблюдений, имеющих большое значение и повлиявших на основы эволюционной биологии (см. гл. 1 и 2). Но масштабные работы по расшифровке геномов, начавшиеся в середине 90-х и стремительно развивавшиеся в новом тысячелетии, качественно изменили всю эволюционную биологию. Важность обширной базы данных геномных последовательностей, имеющих различную степень расхождения, очевидна. Этот материал дает исследователям возможность изучать механизмы и отдельные события эволюции с необходимой статистической точностью и выявлять даже самые малозаметные эволюционные подвижки. Как бы то ни было, в эволюционной биологии получение разнообразных и полных геномных последовательностей чрезвычайно важно далеко не только ради накопления количества данных. Действительно, лишь полностью расшифрованный геном (в отличие от, скажем, расшифрованного лишь на 95 процентов) дает исследователю объективное и непредвзятое представление о генном репертуаре той или иной формы жизни. Иными словами, исследователь может определить присутствие в организме тех или иных генов и, что одинаково важно, их отсутствие. Таким образом, сравнение полных геномов представляет собой единственный удовлетворяющий исследователя путь к реконструкции эволюции. Открывающаяся картина во многом отличается от всего, что можно было себе представить, оставаясь в рамках традиционной эволюционной биологии.
Если мы действительно стремимся «понять» эволюцию, принципиально важно исследовать геномные образцы как вглубь (для этого необходимы геномные последовательности множества близкородственных представителей одного и того же таксона), так и вширь (для этой цели нужны последовательности как можно большего числа различных таксонов – в идеале всех таксонов). Ко времени написания этих строк, в последние дни 2010 года, собрание секвенированных геномов состояло из нескольких тысяч геномов вирусов, более чем тысячи геномов бактерий и архей, а также приблизительно сотни геномов эукариот. Ко времени издания этой книги геномная база данных почти удвоится, а благодаря новому поколению методов секвенирования в предстоящие годы ее темпы роста должны еще более ускориться[30]. Несмотря на то что не все основные таксоны должным образом охвачены, быстро пополняющееся собрание геномов все более отвечает потребностям исследований как в области микроэволюции, так и в области макроэволюции.
Успехи традиционной геномики дополняют и стремительно накапливающиеся в последнее время, обширные по объему данные по метагеномике – а именно всеобъемлющее (или, по меньшей мере, обширное) секвенирование нуклеиновых кислот форм жизни из разнообразных сред обитания. Хотя применяемые в настоящее время в метагеномике подходы обычно не обеспечивают полную расшифровку геномов, они предоставляют бесценную, объективную информацию о разнообразии жизни в различных средах.
В данной главе представлен обзор разнообразия и основных характеристик геномов. В последующих главах подробно исследуется влияние результатов сравнительных геномных исследований на развитие «постсовременной» синтетической теории эволюционной биологии.
Эволюция геномных ландшафтов
Поразительное разнообразие геномов
Геном стал первым термином с окончанием «-ом» – и до сих пор является наиболее употребительным термином этой группы[31]. Как это всегда бывает в биологии, определить, что же такое геном, нелегко. Говоря просто, геном – это генетическая информация конкретного организма во всей ее полноте. Существование стабильного ядра унаследованной генетической информации (а более конкретно, генов) вытекает из самого факта существования надежной наследственности, а в терминах более фундаментальных – из принципа подверженной ошибкам репликации (ПОР, см. гл. 2). Однако связь между «генетической информацией во всей ее полноте» и «стабильным ядром» не так уж проста. Стоит, к примеру, задать на первый взгляд невинный вопрос: «Что есть геном кишечной палочки Escherichia coli?» – как тут же возникает целый ряд серьезных затруднений. А вопрос «Что такое геном человека?» вызывает свои, не менее сложные проблемы. Вернемся мы к этому обсуждению позднее (см. гл. 5), а сейчас рассмотрим многообразие геномов, расшифрованных за последние 15 лет.
30
Это нехитрое предсказание, разумеется, подтверждается: экспоненциальный, а возможно, даже более быстрый рост числа геномных последовательностей продолжается.
31
По-видимому, термин «геном» был впервые использован немецким ботаником Гансом Винклером в 1920 г. (M. Ridley. Genome. New York: Harper Pere