Страница 7 из 14
Гексогональная долька: в центре шестиугольника – печеночная венула, по углам шестиугольника расположены портальные тракты. В портальных трактах собраны разветвления воротной вены, печеночной артерии, желчный проток, лимфатические сосуды и нервы. Каждый портальный тракт относится к трем долькам. Дольки отделены друг от друга прослойками соединительной ткани. Междольковая соединительная ткань нормальной печени человека развита слабо. Паренхима долек образована радиально расположенными вокруг центральной вены печеночными балками, представляющими пластинчатые образования толщиной в одну клетку. Проникая через терминальную пластинку гепатоцитов, отделяющую паренхиму долек от портального поля, портальная вена и печеночная артерия отдают свою кровь синусоидам. Синусоиды впадают в центральную вену. В месте впадения венулы в синусоид и синусоида в центральную вену расположены наружный и внутренний гладкомышечные сфинктеры, которые регулируют приток крови к дольке. Печеночные артерии, как и вены, входя в дольку, распадаются на капилляры и сливаются с капиллярами портальных вен.
Портальная долька схематически имеет форму треугольника, сторонами которого являются линии, соединяющие центральные вены трех соседних гексагональных долек, а в центре этой фигуры расположен портальный тракт.
Ацинусы расположены между двумя терминальными печеночными венулами, называемыми центральными венами согласно Международной гистологической номенклатуре (1980 г.). Линия, соединяющая эти венулы, образует ось ацинуса. Зоны ацинуса, состоящие из печеночных клеток, располагаются вокруг оси ацинуса подобно слоям луковицы (Rappaport A. M., 1979 г.). Клетки первой микроциркуляторной зоны ацинуса принадлежат к афферентным сосудам, а клетки третьей зоны расположены от них на наибольшем расстоянии. Распределение крови идет в направлении от внутренней зоны к наружной, снижая соответственно давление и насыщение кислородом. Функция гепатоцитов зависит от локализации их в ацинусах: в первой зоне активнее протекают пиноцитоз и поглощение привносящих кровью компонентов из портальной вены, интенсивнее метаболизм протеинов и функции синтеза белков, экскреции холевых кислот и билирубина. В гепатоцитах третьей зоны происходят гликолиз, усвоение глюкозы, детоксикация аммиака.
Сложный ацинус образуют 3–4 простых ацинуса. Кровь из сложного ацинуса оттекает в терминальные печеночные венулы, расположенные между третьими зонами простых ацинусов.
Внутридольковые синусоиды представляют собой микроциркуляторное русло кровеносной системы печени. Они соприкасаются с каждым гепатоцитом. Стенки синусовидов состоят из одного ряда эндотелиальных клеток. Между эндотелиальными клетками и поверхностью гепатоцитов имеется свободное пространство (Диссе), Синусоидальные клетки разделяются на эндотелиальные, звездчатые ретикулоэндотелиальные (клетки Купфера), клетки Ито. Клетки Купфера являются органоспецифическими макрофагами гистиомоноцитарного профиля. Они локализуются преимущественно вокруг портальных трактов. Они фагоцитируют различные иммуногены из притекающей крови и являются барьером для попадания их в общий кровоток. Клетки Ито располагаются в перисунусоидальном пространстве. Они участвуют в интралобулярном фиброгенезе и синтезе коллагена.
В соединительной ткани портальных полей содержатся также лимфоциты, гистиоциты, плазматические клетки и фибробласты.
Начальным звеном желчевыводящей системы являются межклеточные желчные канальцы, образованные билиарными полюсами нескольких смежных гепатоцитов. Стенкой желчных канальцев являются цитоплазматические мембраны гепатоцитов. Межклеточные желчные канальцы, сливаясь друг с другом, образуют перилобулярные желчные проточки (холангиолы, терминальные дуктулы, канальцы Геринга), имеющие базальную мембрану. Проходя через терминальную пластинку гепатоцитов, в перипортальной зоне холангиолы впадают в междольковые желчные протоки (дукты, холанги). Междольковые протоки выстланы кубическим эпителием. Протоки, сливаясь, становятся крупными септальными протоками, выстланными призматическим эпителием.
Общий печеночный проток складывается в воротах печени из правого и левого печеночных протоков, которые в свою очередь формируются из внутриорганных желчных ходов. В составе печеночно-двенадцатиперстной связки общий печеночный проток соединяется с пузырным протоком, идущим из желчного пузыря. Шейка пузыря образует с телом пузыря и с пузырным протоком два изгиба. Мышечная оболочка пузырного протока развита слабо. Общий печеночный проток, слившись с пузырным протоком, образуют общий желчный проток. Желчный проток заложен в печеночно-двенадцатиперстной связке. Он является по направлению продолжением печеночного протока. Общий желчный проток открывается в просвет двенадцатиперстной кишки. Дистальный конец общего желчного протока завершается слоем гладкой мускулатуры – сфинктером печеночно-поджелудочной ампулы (Одди). На последнем участке желчный проток соединяется с протоком поджелудочной железы и впадает в общую полость (ампулу). Ампула открывается в просвет двенадцатиперстной кишки в большом сосочке.
Функционально печень выполняет многоплановую работу, сопряженную с обменом и детоксикацией организма. Она играет фундаментальную роль в метаболизме аминокислот, углеводов и жиров, причем пути превращения перечисленных соединений в печени тесно переплетаются и взаиморегулируются.
Белковый обмен. Первоосновой белкового обмена являются аминокислоты. Аминокислоты могут образовываться в самой печени из углеводов и жирных кислот. Они поступают в печень из других органов, возникая вследствие клеточного распада. Кроме того, аминокислоты поступают в организм экзогенно через пищеварительный тракт. В печень экзогенные аминокислоты поступают с кровотоком по портальной вене. Сыворотка крови содержит сложный комплекс различных белков, большинство из них синтезируются в печени. Рибосомами печеночных клеток синтезируются альбумин, фибриноген, протромбин, фактор VII, проконвертин, проакцелерин, а также основная часть альфа– и бета-глобулинов, гепарина. Плазматические клетки и звездчатые ретикулоэдотелиоциты печени синтезируют гамма-глобулины.
Уровень общего белка остается нормальным у большинства больных с патологией печени, но часто снижено содержание альбуминов сыворотки и повышено глобулинов, преимущественно фракции гамма-глобулинов.
Белковую природу имеют многочисленные ферменты, синтезируемые органеллами печеночных клеток. Необходимое условие нормального функционирования печени и всего организма – соблюдение динамического постоянства всего комплекса ферментов при выполнении внутриклеточных функций (лактатдегидрогенеза, аланинаминотрансфераза, аспартатаминтрансфераза, альдолаза, малатдегидрогеназа, глутаматдегидрогенеза и др.). Ферменты могут подвергаться протеолизу, инактивации, выделению с желчью (щелочная фосфатаза, лейцинаминопептидаза, гамма-глутамилтранспептидаза, бета-глюкуронидаза, 5-нуклеотидаза), с мочой (амилаза); некоторые ферменты выделяются в кровь, выполняя в ней определенные функции (холинэстераза, псевдохолинэстераза, церулоплазмин, антикоагулянты).
Вместе с тем в печени происходят процессы расщепления белков до образования мочевины в ходе реакций дезаминирования и окисления пептидных соединений; осуществляется катаболизм нуклеопротеидов до аминокислот, пуриновых и пиримидиновых оснований, которые, превращаясь в мочевую кислоту, выделяются впоследствии почками.
Углеводный обмен. Большая часть углеводов поступает в кровь в виде глюкозы. Поступающая с кровью воротной вены глюкоза может утилизироваться ферментом глюкокиназой при чрезмерном ее количестве. В результате процесса фосфорилирования, катализируемого глюкиназой, в печени образуется глюкозо-6-фосфат. Он является субстратом для таких процессов, как синтез гликогена, гликолиза, пентознофосфатного пути и гидролиза.
Гликоген обеспечивает временный резерв для поддержания необходимой концентрации глюкозы в крови при различных состояниях – голодании, физической нагрузке, стрессе.