Страница 10 из 14
Внутри поджелудочной железы артерии идут по междольковым перегородкам и сопровождают протоки. Вены поджелудочной железы следуют вместе с артериями и впадают в портальную вену позади шейки.
Лимфа от поджелудочной железы собирается: от тела в верхние панкреатические узлы, а затем в аортальные, в нижние брыжеечные узлы и в периаортальные узлы; от хвоста лимфатические сосуды идут к узлам в воротах селезенки. Лимфатическая сеть поджелудочной железы тесно связана с лимфатической сетью двенадцатиперстной кишки, желчного пузыря и желчных протоков.
Система протоков поджелудочной железы состоит из главного (вирсунгова) и добавочного (санториниева) протока и их разветвлений – боковых ветвей второго и третьего порядка.
Вирсунгов проток проходит от хвоста до головки, располагаясь в толще железы. Он открывается в двенадцатиперстную кишку на большом дуоденальном сосочке. Вторичные протоки соединяются с главным по всей длине железы с хвоста до головки под различным углом. У большинства людей имеется добавочный выводной проток, сеть которого располагается в верхней и передней части головки. Он соединяется с главным протоком в области шейки поджелудочной железы или открывается отдельно на малом дуоденальном сосочке.
Большой (фатеров) сосочек находится на медиальной стенке в верхней трети нисходящей части двенадцатиперстной кишки на проксимальном конце продольной складке слизистой оболочки. На 2–3 см выше него может располагаться малый сосочек, через который открывается дополнительный проток.
Встречаются анатомические различия вхождения вирсунгова и желчного протока в двенадцатиперстную кишку. Первый вариант – одновременное открытие в полость кишки (оба протока параллельно проникают в стенку). При этом они образуют ампулу с группой гладких запирательных мышц в виде сфинктера (Одди). Второй вариант – когда главный выводной проток поджелудочной железы впадает в общий желчный проток, не доходя до стенки двенадцатиперстной кишки и образуя с ним до впадения общий проток. В другом случае оба протока (и желчный и панкреатический) впадают в двенадцатиперстную кишку по отдельности.
Главный и добавочный протоки изнутри выстланы цилиндрическим эпителием с бокаловидными клетками. Наружный слой главного протока состоит из фиброзной ткани с эластическими и гладкомышечными волокнами. Протоки первого и второго порядка выстланы низким цилиндрическим эпителием, междольковые протоки имеют кубический эпителий, вставочные отделы – плоский эпителий.
Структурной единицей поджелудочной железы принято считать ацинус – группу клеток, секретирующих панкреатические ферменты. Ацинусы в виде грозди винограда образуют экзокринную часть поджелудочной железы. В свою очередь 5–8 ацинозных клеток своими верхушками (апиксами) обращены в центральную полость ацинуса. В эту полость входят мельчайшие протоки. Размер ацинуса составляет около 20 мкм.
Кроме того, по всей поджелудочной железе рассеяны так называемые островки полигональных клеток (Лангерганса), состоящие из трех видов клеток: альфа (20 %), бета (75 %) и дельта. Альфа-клетки выделяют глюкагон, бета-клетки выделяют инсулин, дельта-клетки – соматостатин.
Экзокринная функция поджелудочной железы выражается в выделении в двенадцатиперстную кишку панкреатического сока. Панкреатический сок содержит ферменты, слизистые вещества, электролиты (натрий, калий, кальций, фосфор, хлор), микроэлементы (цинк, медь, марганец), гидрокарбонат. Общее количество сока может составить 1000–4000 мл/сутки. В двенадцатиперстную кишку выделяется приблизительно половина этого количества (Spiro, 1977 г.).
Экзокринная панкреатическая секреция подразделяется на межпищеварительную и пищеварительную. Межпищеварительная экзокринная секреция осуществляется циклически. Каждый цикл длится около 90 мин и координирован с моторикой желудочно-кишечного тракта, секрецией желудком кислоты, сокращением желчного пузыря. I фаза характеризуется отсутствием моторики двенадцатиперстной кишки и секреторной активности поджелудочной железы, желудка и поступления желчи. Во II фазе секреция и моторная активность нарастают, достигая максимума непосредственно перед III фазой, которая представляет собой 5—10-минутный период сократительной активности, следующей вниз по пищеварительному тракту. IV фаза представляет собой кратковременную нерегулярную активность, переходящую в состояние покоя.
Прием пищи преобразует межпищеварительную периодическую панкреатическую секрецию в постоянную секрецию, которая на 75 % превышает максимальный уровень секреции в конце II фазы (E. P. DiMAGNO, 1989 г.).
Ферменты панкреатического сока, участвующие в переваривании пищи, выделяются ацинозными клетками. Эти клетки синтезируют ферменты из аминокислот, глюкозы, липидов и других элементов, поступающих к ним с кровью и лимфой. Синтез белка в ацинозных клетках происходит постоянно, даже в покое ферменты ритмично выделяются в систему протоков. Поджелудочная железа содержит около 3 г ферментных белков.
Панкреатические ферменты подразделяются на амилолитические, протеолитические, липолитические и нуклеолитические.
Альфа-амилаза расщепляет крахмал и гликоген до дисахаридов, которые далее трансформируются с помощью инвертазы, мальтазы и лактазы до соответствующих моносахаридов.
К панкреатическим ферментам, участвующим в липолизе, относят липазу (гидролиз триглицеридов), фосфорилазу А (гидролиз фосфолипидов) и карбоксилэстеразу (гидролиз эфиров жирных кислот).
Протеолитические ферменты синтезируются ацинозными клетками в виде проферментов, которые активируются в кишечнике. Так, трипсиноген под воздействием энтерокиназы активируется до состояния трипсина. Аналогичные превращения происходят и с другими эндопептидазами – химотрипсиногенами, проэластазами и экзопепетидазами – карбоксипептидазами, аминопептидазами и другими белками (например, калликреиногеном).
К нуклеолитическим ферментам панкреатического сока относятся фосфодиэстеразы – рибонуклеаза (гидролиз рибонуклеиновой кислоты) и дезоксирибонуклеаза.
Кроме того, в панкреатическом соке обнаруживаются и другие белки, не играющие роли в пищеварении: секреторный и иммуноглобулин А, карциноэмбриональный антиген, лактоферрин и др.
Секреция кислых мукополисахаридов эпителием протоков в физиологических условиях защищает эпителий от влияния ферментов.
Секреция электролитов, воды и гидрокарбоната осуществляется преимущественно в дистальных отделах протоков. Источником синтеза гидрокарбонатов является углекислый газ крови и воды с помощью карбоангидразы в клетках эпителия вставочных отделов и других мелких протоков поджелудочной железы. Гидрокарбонаты диффундируют через эпителий из-за разницы потенциалов между протоками и кровью, а в обратном направлении диффундируют хлориды. Максимальная концентрация гидрокарбоната в дуоденальном содержимом составляет 100–150 ммоль/л.
«Натриевый насос» обеспечивает диффузию ионов натрия из эпителия протоков в состав панкреатического сока, а ионов водорода в кровь. Натрий составляет 95 % всех катионов панкреатического сока. Концентрация калия в панкреатическом соке приблизительно такая же, как и в плазме крови.
Секреция воды происходит пассивно по разнице осмотического давления в крови – чем больше осмотическое давление в протоках, тем больше в них поступает воды из крови.
Регуляция экзокринной функции поджелудочной железы осуществляется взаимодействием нервных и гормональных механизмов.
Парасимпатическая часть вегетативной системы стимулирует секрецию поджелудочной железы. Холинергические волокна в составе блуждающих нервов подходят к поджелудочной железе непосредственно и через чревный узел, а также в виде ветвей от двенадцатиперстной кишки, обеспечивая таким образом структурно-энтеропанкреатический рефлекс секреции. Адренергические нервы ингибруют секрецию, снижая ток крови в сосудах железы (норадренолин тормозит панкреатическую секрецию, сужая сосуды) и напрямую влияя на ацинозные клетки. (VaysseN., Chayvialle J. F., Pradayrol L. Et al., 1981 г.)). Кроме того, существует пептидергические влияния на структуры поджелудочной железы, приводящие к стимуляции и ингибированию секреции. В пептидергическую систему входят нервные волокна и ганглионарные клетки, которыми вырабатываются биологически активные пептиды – вазоактивный интестинальный полипепетид (ВИП), холецистокинин, панкреатический полипептид (ПП) и др.