Страница 14 из 21
Специальные опыты показали, что у гимнарха (гимнотуса, гнатонемуса и мормируса) чувствительность к внешним электрическим полям значительно выше, чем у других рыб. Гимнарх способен воспринимать внешнее электрическое поле напряженностью в сотые доли микровольта на сантиметр. Именно этим объясняются описанные выше результаты опытов с гимнархом по определению геометрически идентичных объектов с различной электропроводностью.
Таким образом, гимнарх производит локацию объектов с помощью особого электрического механизма. Чтобы проверить эффективность его работы, Лиссман поставил модельный эксперимент в аквариуме. С помощью двух неподвижно закрепленных электродов, на которые от генератора подавались импульсы, аналогичные импульсам гимнарха, в воде создавалось электрическое поле дипольного типа. К осциллографу подключались 25 воспринимающих электродов, расположенных по форме тела гимнарха. Когда в смоделированное дипольное поле гимнарха вносили различные объекты, потенциалы на воспринимающих электродах значительно изменялись.
Рис. 17. Распределение силовых линий в электрической поле гимнарха под влиянием объекта со свойствами диэлектриков (а) в проводника (б)
Оказалось, что подобным методом вполне возможно «лоцировать» крупные разнообразные объекты на небольшом расстоянии. Добиться такой же точной локации мелких объектов, какая наблюдается у гимнарха, не удалось. Однако эта способность гимнарха связана с деятельностью тонких механизмов рецепции и, в частности, с тем, что он может выделять полезные электрические сигналы из шума.
Модельные опыты показали, что незначительные перемещения воспринимающих электродов в пространстве существенно влияют на изменения потенциалов. Этим объясняется своеобразный способ плавания всех слабоэлектрических рыб — они стремятся сохранять положение оси своего тела неизменным, чтобы иметь возможность осуществлять локацию.
В последнее время экспериментально установлено, что электрическую локацию, сходную с локацией гимнарха, использует большинство видов гимнотовидных и мормирообразных, в том числе и электрический угорь.
Некоторые предварительные данные говорят о том, что подобная форма ориентации в пространстве присуща и другим рыбам: обыкновенным скатам, морской миноге, а также некоторым неэлектрическим рыбам, имеющим электрорецепторы,— осетровым, сомовым.
Описанный механизм электрической локации может быть смоделирован и использован в технике в практических целях, например для отыскания под водой металлических предметов, для регистрации рыб, проходящих через рыбопропускные сооружения, и т. д.
С помощью электрических полей рыбы могут обмениваться различной информацией. В настоящее время значение таких полей в общении рыб экспериментально установлено лишь для некоторых из них. Электрические сигналы можно разделить на сигналы опознавания пищевых объектов, групповые, агрессивно-оборонительные, межполовые опознавательные и стайные, с помощью которых рыбы собираются вместе.
Рассмотрим каждую из этих групп сигналов в отдельности.
Сигналы опознавания пищевых объектов. Многие виды рыб имеют электрорецепторы с высокой чувствительностью, благодаря чему могут использовать биоэлектрические разряды других рыб. Известно, например, что акулы, отыскивая пищу, воспринимают различные сигналы, воспроизводимые их жертвами. Они реагируют на низкочастотные колебания, создаваемые рыбами, и на выделяемые ими химические вещества. Однако большинство исследователей отмечают, что акул привлекают какие-то сигналы, испускаемые их жертвами во время рывков и бросков при испуге (так называемая эманация страха). Характерно, что именно эти движения рыб сопровождаются наиболее сильными биоэлектрическими разрядами. В связи с этим возникло предположение, что акулы и скаты (близкие родственники), обладающие высокой чувствительностью к внешним электрическим полям, могут различать на некотором расстоянии движущихся рыб по их биопотенциалам.
С целью проверки этой гипотезы были проведены специальные опыты с морской лисицей и камбалой. Ската помещали в один аквариум, а камбалу — в другой. Аквариумы были химически, акустически и оптически изолированы друг от друга. Между ними осуществлялась только электрическая связь. В аквариуме с камбалой находились воспринимающие электроды, соединенные через усилитель с воспроизводящими электродами, размещенными в аквариуме с морской лисицей. В процессе опытов снималась электрокардиограмма морской лисицы.
Было обнаружено, что, если камбала находилась на расстоянии 10—15 см от приемных электродов, величина ее биопотенциалов оказывалась достаточной для возбуждения ската.
Способность скатов воспринимать биопотенциалы других рыб подтвердили также опыты, в которых с помощью магнитофона воспроизводилась предварительная запись биопотенциалов камбалы. Эти опыты проводились в крупных бассейнах с морской водой диаметром 1,8 м по условнорефлекторной методике. Посредством двух электродов, помещенных в грунт на дне бассейна, в воде генерировалось модельное биопотенциальное поле камбалы. Скат свободно передвигался в бассейне, и каждый раз, когда он проплывал над электродами, ему бросали кусок мяса. Приблизительно после 50 таких «тренировок» у животных обычно вырабатывался условный рефлекс. Скаты плавали над электродами, и при включении модельного поля камбалы устремлялись к участку грунта, где помещались электроды.
Таким образом, акулы и скаты могут использовать биопотенциальные разряды рыб, которые составляют их пищу, для отыскания корма. По-видимому, такой же способностью обладают и некоторые другие рыбы, имеющие электрорецепторы: американский сомик, отдельные представители осетровых и хищные слабоэлектрические рыбы.
Групповые сигналы впервые были обнаружены у электрического угря Коэтсом. Было замечено, что некоторые разряды одного угря привлекают к нему других рыб. Это явление подтвердилось наблюдениями в природных условиях. С целью выяснения информационной роли разрядов угря проводились опыты как с искусственными, так и с естественными разрядами.
Опыты по выяснению действия на угрей искусственных разрядов, сходных с разрядами угря, проводились в бассейне размерами 4,1 X 1,2 X 0,3 м. Регистрирующие электроды устанавливались с одной стороны бассейна по его длине, а стимулирующие — посредине бассейна. Расстояние между электродами составляло 60 см. Разряды изменялись по частоте следования, напряжению и длительности импульсов. Реакции оценивали по приближению угря к стимулирующим электродам, ответным разрядам, а также по ориентировочным реакциям: кусанию и толканию электродов.
Было установлено, что при излучении разрядов угорь возбуждается, посылает ответные разряды и подходит к стимулирующим электродам. Наиболее активно угорь реагировал на разряды, состоящие из импульсов длительностью 5 мс и частотой следования 100 импульсов в секунду при напряженности поля от 1,5 до 0,25 В на 1 см. На разряды большей и меньшей напряженности реакция снижалась. Частота следования импульсов тоже оказывала влияние на реакцию угрей: она ослабевала при частоте следования импульсов меньше 10 и больше 200 импульсов в секунду. Разряды «угреподобного» типа привлекали угрей, и рыбы сопровождали перемещаемые по водоему стимулирующие электроды.
Опыты с естественными разрядами угря проводились по методу, условно названному «актеры—зрители», в двух вариантах. В первом варианте и «актера» (угря, генерирующего разряды), и «зрителей» (угрей, воспринимающих разряды) помещали в одном бассейне. «Актер» находился в сетчатом садке, и его электрическую деятельность периодически стимулировали прикосновением стеклянной палочки к телу. Разряды угря контролировали с помощью воспринимающих электродов и регистрирующей аппаратуры. При каждом разряде «актера» остальные угри возбуждались (на расстоянии не далее 7 м) и подплывали к нему.