Гомункулус

Развитие зародыша начинается с того, что оплодотворенное яйцо дробится: клетка, образовавшаяся из слияния мужской и женской клеток, делится. Получается кучка клеток — первая стадия дробления яйца. Эту кучку ученые называют морулой. По-латыни «морула» означает «тутовая ягода» — и правда, кучка клеток похожа по внешности на тутовую «ягоду», иначе — ягоду шелковицы. Можно сказать, что морула похожа и на ягоду ежевики.

Следующая стадия — бластула: кучка клеток (морула) раздвигается, образуется нечто вроде пузырька. Стенки этого пузырька состоят из одного слоя клеток, а внутри он полый.

Третья стадия — гаструла. Это двухслойный мешок. Пузырек с однослойной стенкой может превратиться в двухслойный мешок по-разному. У зародыша ланцетника бластула превращается в гаструлу путем вдавливания-впячивания. Такой способ образования гаструлы открыт Александром Ковалевским.

Слои клеток, образующие стенки гаструлы, не просто «слои». Наружный и внутренний слои гаструлы — различны, их будущее совсем несхоже. Наружный слой — его называют эктодермой — дает начало коже и нервной системе; внутренний слой — энтодерма — дает начало кишечнику.

Почти у всех многоклеточных животных образуется еще третий слой клеток: он располагается между эктодермой и энтодермой. Это — средний слой, мезодерма. Из него развивается скелет.

Три слоя клеток — три зародышевых листка: наружный, внутренний и средний.

Начальные стадии развития ланцетника:

1–3 — начало дробления (стадии 2, 4 и 8 клеток); 4 — морула; 5 — бластула; 6 — гаструла.

Учение о зародышевых листках — блестящее доказательство единства животного мира. Это учение было разработано русскими учеными — Александром Ковалевским и Ильей Мечниковым.

В 1873 году Ковалевский переехал из Киева в Одессу — он стал профессором Одесского (Новороссийского) университета. Здесь Ковалевский встретился с Мечниковым, в те времена увлекавшимся эмбриологией. Эти два ученых прекрасно дополняли друг друга, и они-то разработали теорию развития чуть ли не для всех групп беспозвоночных животных.

Материал по истории развития зародыша различных групп животных увеличивался с каждым годом: были исследованы кишечнополостные, иглокожие, некоторые черви, затем асцидии, ланцетник, позвоночные.

Под сомнением оставался лишь тип членистоногих — наиболее богатая видами группа животных. Ученые отказывались сравнивать развитие зародыша членистоногих с таковым позвоночных. Вопрос требовал разрешения: от этого зависела судьба всей теории единства развития, теории зародышевых листков.

Поперечный разрез зародыша дождевого червя. Видны три зародышевых листка (М — мезодерма, средний листок).

Конечно, членистоногие не могли быть исключением из правила, и несомненно, что какой-нибудь бойкий «обобщатель» вроде Геккеля не стал бы проводить годы в изготовлении многих тысяч срезов и просмотре препаратов. Он заявил бы: «Всякому ясно, что и членистоногие обладают такими же зародышевыми листками», и теория была бы создана в весьма короткий срок. Александр Ковалевский был не таков. Пусть «все ясно само по себе», но пока нет фактов, бесспорных и очевидных, пока глаза исследователя не увидели того, что давно сложилось в его мыслях, теория не может считаться теорией, она остается лишь гипотезой.

А. Ковалевский и И. Мечников начали выяснять развитие зародыша у членистоногих. Ковалевский исследовал насекомых — пчелу, бабочку, жука-водолюба. Мечников проследил развитие скорпиона. Они нашли у них зародышевые листки, мало того — Ковалевский нашел у них и третий листок, тот самый «средний листок», который так характерен для позвоночных. Это открытие имело огромное значение: идея единства плана закладки органов во всех типах животного мира (начиная с кишечнополостных, по крайней мере) получила блестящее подтверждение. Оказалось, что подавляющему большинству животных свойственны три зародышевых листка. Исключения — простейшие (но это — одноклеточные животные, здесь не может быть речи о листках), губки (только два листка) и кишечнополостные (два листка, но внутренний листок уже скрывает в себе и «будущий средний листок») — не подрывают теории. Третий листок — новое качество, приобретенное на пути эволюционного развития, и вполне понятно, что его нет у низших групп.

Теория зародышевых листков была создана. Теперь-то уж ни у кого не могло быть сомнений в том, что все животные развиваются по общим законам.

«Теория типов» Кювье была похоронена.

— Да, эти работы необычайно ценны, — сказал Дарвин. — Но все же работы брата Ковалевского — палеонтолога Владимира — имеют гораздо большее значение.

Дарвин не очень любил эмбриологию и работу с микроскопом, а кроме того, его сильно беспокоила неполнота геологической летописи. Поэтому он и предпочитал работы об ископаемых животных работам о развитии животных современных. Он был прав: изучение ископаемых животных дает более убедительные примеры и доказательства в пользу эволюционного учения — примеры, понятные для всех. Собрать же как можно больше таких примеров, как можно больше доказательств в пользу эволюционного учения было одной из главнейших задач Дарвина. Но Дарвин был прав только на свой лад: для популяризации эволюционного учения палеонтологический материал был важнее уже просто потому, что он выигрышнее чисто внешне. Для выяснения родственных отношений между различными группами животных, для прослеживания возможных путей исторического развития той или иной группы — история развития зародыша, теория зародышевых листков имеет неоценимое значение. «Владимир или Александр» — дело личных вкусов Дарвина.

— Вы увидите, что Геккель, который только теперь начинает понимать Ковалевского, не преминет воспользоваться им для какого-нибудь громкого «подвига», — сказал Мечникову в начале семидесятых годов геккелевский ассистент Клейненберг, недолюбливавший своего профессора.

Ассистент угадал. Использовав работы Ковалевского по асцидиям и ланцетнику, Геккель обосновал тип хордовых. Противопоставление «позвоночные — беспозвоночные» было уничтожено.

А. О. Ковалевский (1840–1901).

Ковалевский открыл и описал гаструлу, образующуюся путем впячивания. Он не назвал ее гаструлой, а говорил лишь о «двухслойной личинке». Геккель придумал слово «гаструла», и он же, обобщив факты Ковалевского, опубликовал свою знаменитую «теорию гастреи» (1874). Это была теория о гаструлоподобном предке всех многоклеточных животных. «Теория гастреи» имела большой успех, хотя и не все в ней было верно (даже на первый взгляд).

Придумав «предка» всех многоклеточных животных и назвав его гастреей, Геккель создал родословное древо многоклеточных животных. До этого «основания» для родословного древа не было, теперь же геккелевский «дуб» наконец-то встал на ноги, и его ветви растопырились во все стороны, а верхушка уперлась чуть ли не в облака…

Александр Ковалевский — исследователь. Лабораторный стол он предпочитал столу письменному, точное наблюдение — легковесным теориям. Геккель — любитель теорий и обобщений, даже при явном противоречии их фактам. И все же нашлись люди, уверяющие, что Александр Ковалевский — «последователь Геккеля», чуть ли не его «ученик». Очевидно, этим поклонникам Геккеля была просто мало известна деятельность Ковалевского и, наверно, они привыкли считать вожаком не того, кто идет впереди, а того, кто больше шумит. Не Александр Ковалевский шел за Геккелем, а Геккель подхватывал открытия Ковалевского. Не будь работ Ковалевского, не было бы и геккелевских хордовых, не было бы и «теории гастреи».