Страница 55 из 69
Принцип блочности. Для структуры и функции на элементарном уровне характерна дискретность, которая выражается в блоковой организации структур, осуществляющих элементарные функции (принцип блочности), и в принципе функционирования (принцип «все или ничего»). Элементарные функции реализуются с помощью определенного набора функциональных блоков. Все многообразие простых и сложных процессов может быть описано как упорядоченная работа соответствующих комбинаций функциональных блоков. Для понимания деятельности организма это важно при интерпретации таких вопросов, как формирование высокоспециализированной системы из единственной оплодотворенной клетки, как единство организма при объяснении отсутствия специфических молекулярных машин в клетках различной специализации и т.д. Принцип блочности существен для понимания высоких темпов эволюции и стабильности признаков на уровне функциональных блоков. Наконец, этим механизмом устанавливается соответствие между генетической и функциональной интерпретацией эволюционного процесса.
Принцип блочности является основой общности биосферы в целом и, в частности, трофических и других взаимодействий между ее частями. Без общих функциональных и строительных блоков было бы невозможно существование круговорота веществ в природе. В практическом смысле этот принцип объясняет неожиданные и тяжелые последствия действия гербицидов, инсектицидов и других специализированных токсикантов. Принцип блочности справедлив не только для функциональных блоков, но также на более низких уровнях (строительные блоки — аминокислоты, моносахариды, нуклеиновые кислоты и т.д.) и на более высоких уровнях (органеллы, клетки, органы, организмы и т.д.).
Принцип «все или ничего». Закон «все или ничего» установлен для возбудимых макросистем, где имеет место незатухающее возбуждение. В дальнейшем продемонстрировано, что по этому принципу работают многие информационные системы, что обеспечивает им ряд преимуществ. Распространение этого закона на деятельность функциональных блоков означает, что блок может находиться либо в состоянии покоя, либо осуществлять работу, которая является единственно возможной в данных условиях. Конкретное применение закона может быть весьма важным. Например, если активный транспорт подчиняется этому закону, то энергия переноса одной молекулы (например, глюкозы) будет одинаковой как по градиенту концентраций, так и против этого градиента. Различия, получаемые при решении термодинамических уравнений, отражают интенсивность и направление пассивной утечки. Ясно, что хотя отдельные функциональные блоки (например, насосы) полностью подчиняются закону «все или ничего», большая популяция таких блоков создает возможность для плавного градуального регулирования процесса.
Принцип эффективности. Принцип является краеугольным для естественных технологий и рассмотрен в гл. 4. Он характеризует механизмы естественного отбора, отражает некоторые общие закономерности (эволюцию структур и функций) и определяет взаимоотношения между структурой, функцией и полезными (или вредными) эффектами в ходе эволюции. В нем утверждается, что при естественном отборе происходит накопление полезных и элиминирование вредных биологических эффектов. Следствие этого — изменение структурных и функциональных признаков, реализующих такие эффекты. Состояние системы приближается к равновесию между полезностью признака (его полезным эффектом) и его «стоимостью», т.е. отрицательным по своему биологическому значению эффектом, а соотношение между ними может меняться под влиянием внешних и внутренних факторов. Принцип эффективности служит основой для анализа физиологического и биологического значений любых живых систем. Одновременно в нем утверждается наличие побочных признаков, которые являются обязательным компонентом полезного эффекта. На основе этого принципа разъясняется отсутствие идеальных биологических систем и невозможность достижения коэффициента полезного действия, равного 1. Противоречие, существующее между полезным (при определенной организации и в определенных условиях) эффектом и «отрицательным эффектом», или биологической стоимостью функции как совокупности метаболических затрат, позволяет объяснить многие особенности эволюции.
Знакомство с популяционной генетикой и с понятием платы за отбор побудило меня ввести понятие платы за метаболизм. По всей вероятности, в биологии подобные явления со временем будут описаны законами, характеризующими важные негативные эффекты и отражающими плату за еще более важные позитивные эффекты. В соответствии с принципом эффективности негативные эффекты будут стремиться к уравновешиванию с полезными. Принцип эффективности позволяет приблизиться к пониманию как специализации и дивергентной эволюции функций, так и к конвергенции в тех случаях, когда развитие идет по пути отбора сходных биологических эффектов.
Таким образом, эволюция происходит под контролем полезных биологических эффектов функции, а также метаболической «стоимости» этой функции, которую можно рассматривать как негативный биологический эффект и своеобразный селективный груз, определяющий тенденцию к уменьшению функции. Сохранение какой-либо функции и выполняющих ее структур на определенном уровне в течение длительного периода времени отражает равновесие этих двух тенденций.
Принцип сохранения. Законы сохранения вещества и энергии относятся к числу фундаментальных всеобщих законов. Их применение к объяснению основных процессов жизни на всех уровнях организации И. М. Сеченов считал наиболее важным итогом естествознания XIX в. Для живой природы характерно формирование процессов и механизмов активного поддержания постоянства основных свойств данной системы. Эта способность развивается и возрастает в ходе филогенеза и объединяется термином «гомеостаз», включающим в себя как состояние, так и процессы, обеспечивающие его.
Гомеостатирование в широком смысле представляет собой поддержание постоянства основных биологических и физико-химических констант. Это понятие является основным в современных интерпретациях таких различных явлений и состояний, как здоровье и болезнь, сохранение окружающей среды и биосферы. Это же понятие применяется к работе различных технических устройств и комплексов. Принцип гомеостаза — один из наиболее фундаментальных в жизнедеятельности систем и свойств этих систем. Он справедлив по отношению к любой конкретной живой системе (от клетки до биосферы), а также для эволюции в целом. За малыми исключениями филогенетический аспект принципа гомеостаза может быть сформулирован как принцип возрастания гомеостаза в ходе эволюции. Однако уже сейчас ясно, что принцип гомеостаза состоит из семейства более частных принципов, например принципа гомеорезиса и гомеоморфоза. Действительно, гомеостатироваиие находит отражение в принципе гомеорезиса, т.е. в поддержании постоянства скоростей реакций. Недавно показано существование структурного аспекта гомео-статирования — принципа гомеоморфоза, т.е. принципа поддержания структуры, характерной для данной системы независимо от уровня ее функционирования.
Возникает вопрос, в какой степени можно говорить о принципе поддержания постоянства молекулярного состава. В его пользу свидетельствует хорошее соответствие между потерей и потреблением веществ, обеспечивающих идентичность молекулярного состава системы и ее частей в течение длительного времени. Однако при коротких интервалах времени наблюдаются нарушения между притоком и оттоком веществ и, следовательно, значительные колебания их содержания в самой системе. По-видимому, в этом случае понятие постоянства следует относить к определенным масштабам времени, что тесно связано с принципом циклизации.
Принцип циклизации. На всех уровнях организации (от клеточного до планетарного) биологические системы (точнее, процессы) частично или полностью циклизированы. Так, очевидна циклизация окислительных процессов на уровне трикарбоновых кислот, а также на уровне эндо- и экзоцитозов, при которых фрагменты мембраны совершают циркуляцию, реализуя функции клеточной трофики, рецепции, экскреции и т.д. Примером циклизации функций на уровне органов и систем может быть энтерогематическая циркуляция натрия, глюкозы и других компонентов крови. Возможно, наиболее сложным и совершенным выражением циркуляции молекул, надмолекулярных комплексов и клеток в организме как системе служит кровообращение. Цикличность характеризует также взаимоотношения в пределах экосистем и биосферы, где происходит циркуляция массы и энергии. По всей вероятности, принцип циклизации входит в число важнейших принципов, обеспечивающих высокую эконо-мичность и эффективность живых систем благодаря многократному использованию одних и тех же структур. Циклизация также обеспечивает согласование всех компонентов, реализующих многоэтапный процесс. Наконец, в циклах возможно наиболее совершенное гомеостатирование процесса и управление им. Многие системы, рассматриваемые как линейные, по всей вероятности, со временем будут охарактеризованы как циклические с входами и выходами, а в некоторых случаях — с несколькими входами и выходами. Это имеет место в цикле Кребса и других биохимических циклах на субклеточном уровне или в системах энтеро-гепатической циркуляции и циркуляции крови в тканях и организме. Циклизация систем определяет многие эволюционные особенности функций, в том числе их устойчивость.