Страница 34 из 69
Таким образом, существует несколько типов ионных насосов, которые, комбинируясь между собой, осуществляют разнообразные функции клеток с различной специализацией. Общим для насосов является формирование ионных градиентов за счет энергии АТФ.
В ряде случаев благодаря сочетанному котранспорту или антипорту возможно варьирование градиентов в широких пределах. Например, Na+, К+-АТФаза в комбинации с противотоком Na+ и Са2+ может поддерживать не только градиенты одновалентных ионов, но и высокий градиент Са2+, который выкачивается из клетки за счет энергии движущегося по градиенту Na+.
Исследование молекулярных структур насосов мембраны различных клеток показало их сходные принципы функционирования, а также использование идентичных или близких по структуре молекулярных машин.
5.4. Транспортные системы клеток. Транспортеры
Перенос веществ через мембрану в большинстве случаев осуществляется с помощью неспецифических и специфических систем активного и пассивного транспорта — переносчиками, каналами и порами. Больших различий между этими понятиями не делается.» В последнее время используется термин «транспортер».
Переносчики и каналы — устройства, обеспечивающие специфические транспортные процессы. В клетках высших организмов, и в том числе в кишечных, существуют транспортеры многих типов. К ним относятся переносчики глюкозы, аминокислот и др. Каждое такое устройство переносит один или ограниченное число типов органических молекул через мембрану по электрохимическому градиенту или благодаря сопряжению с механизмом транспорта другого вещества, движение которого до градиенту концентраций служит источником энергии для сопряженного с ним процесса.
Для вторичной энергизации используются многие ионные градиенты, но преимущественно градиент Na+ без участия АТФ (табл. 8). Na+-зависимые переносчики используются в различных системах, включающих в себя систему всасывания (например, тонкая кишка), систему обеспечения собственных энергетических и пластических потребностей, транспорт ряда веществ (например, тех же глюкозы и аминокислот) для собственных синтезов и т.д. В печени механизмы активного транспорта глюкозы используются для депондрования веществ и их иммобилизации из депо. Мобильный переносчик, представляющий собой, как правило, белковую молекулу, движется от одной поверхности мембраны к другой, совершая вертикальные или вращательные движения, с тем чтобы связывать транспортируемые субстраты на одной поверхности мембраны и освобождать с другой. Типичным примером такого переносчика служат ионофоры. Канал как устройство характеризуется наличием постоянной или индуцированной поры, через которую проходит транспортируемое вещество.
Nа+-зависимый транспорт органических веществ в клетках животных