Следы трав индейских

Рис. 22. Взаимное положение Южной Америки и Африки в раннем мелу (К), середине палеогена (раннем эоцене — EI), начале неогена (раннем миоцене — Ml) и сейчас (в голоцене — Н) по реконструкции Т. ван Анделя, Д. Тиде, Д. Г. Скле Итеру и В. В. Хэю

Может быть, я слишком уверенно расписываю все эти события. В истории гондванских материков и в маршрутах их путешествий (если вообще их допускать) еще немало неясного. Пусть не описанные события, а другие, тоже достаточно крупные, все же так или иначе происходили на Земле в меловое время. С тем, что в мелу происходили серьезные палеогеографические перестройки, никто спорить не будет. И при фиксистском, и при мобилистском прочтении истории приходится допускать, что в это время перестраивалась вся система циркуляции водных, а с ними и атмосферных масс. Должны были меняться и ландшафты, особенно если материкам приходилось ползти поперек параллелей. Ломались зоны растительности, а с ними и экосистемы.

Все эти события отнюдь не были катастрофическими, хотя в отдельных регионах перестройки совершались быстро. Желающие могут пофантазировать, как в обстановке смуты и ломки экосистем покрытосеменные подняли головы, стали одолевать соперников — споровых и голосеменных — и вытесняли их из ландшафтов.

Я не берусь сам рассуждать на эти темы, поскольку мы знаем еще слишком мало. И вообще сейчас здесь надо поменьше рассуждать, а более тщательно собирать и анализировать сохранившиеся документы. Сведения об ископаемых флорах по всем видам растительных остатков, особенно по пыльце и спорам, надо связать с конкретным палеогеографическим фоном, составлять подробные палеофлористические карты, много карт, для всех районов, где сохранились подходящие отложения. Такие исследования ведутся, хотя и в ограниченном масштабе. До последнего времени большая часть карт использовала фиксистские реконструкции палеогеографического фона. Теперь надо на все посмотреть и с мобилистских позиций. В отношении покрытосеменных такую попытку недавно сделали американские исследователи ботаник Р. Рейвн и палеоботаник Д. Аксельрод (он, если помнит читатель, когда-то резко протестовал против мобилистских идей).

Задача реконструкции меловых событий в растительном покрове Земли осложняется тем, что приходится опираться на палеогеографические реконструкции, которые сами зависят от интерпретации палеоботанических данных. Достоверность схемы расположения континентов подлежит палеоботаническому экзамену. Геологические и палеоботанические (и вообще палеонтологические) данные еще предстоит свести в единую непротиворечивую систему. Только тогда можно будет более уверенно судить о том, где были центры формирования отдельных групп покрытосеменных, как и когда шло их расселение. Не выполнив этой работы хотя бы начерно и не построив палеофлористических карт всего мира хотя бы для каждого века мелового периода (таких карт пока нет), нет смысла увлекаться гипотезами о конкретных причинах того, что произошло в растительном покрове Земли в те далекие времена.

Гипотеза Голенкина — не единственная, которой не было суждено выдержать проверку фактами. Новые материалы заставляют усомниться и в других гипотезах, особенно касающихся места и времени возникновения покрытосеменных. Зашатались и гипотезы об облике первых покрытосеменных. Я не хочу сказать, что есть ответы на все эти вопросы. Можно говорить лишь о сокращении числа возможных вариантов ответа на них.

Я уже говорил о том, что многие ботаники пытались найти ответы чуть ли не на все вопросы, глядя на современный растительный мир, и что исходной формой покрытосеменных чаще всего считают древесные растения с крупными одиночными цветками, напоминающими цветки магнолий. Построив на этой основе предполагаемую филогению покрытосеменных, ботаники попытались отыскать и родину этих растений. Оказалось, что семейства и роды, стоящие в нижней части предполагаемого филогенетического древа, не расселены равномерно по всей Земле, а сконцентрированы в отдельных районах. Самое большое их скопление отмечено в Юго-Восточной Азии. Ее-то и нарекли предполагаемой родиной покрытосеменных.

До последнего времени эти взгляды нельзя было непосредственно проверить по палеоботаническим данным. К тому же палеоботаников и ботаников долго сбивали с толку остатки якобы покрытосеменных, которые указывались в юрских и даже триасовых отложениях. Скажем, в юрских отложениях описали пыльцу с тремя бороздами, сходную с пыльцой современной эвкоммии. В триасе нашли отпечатки, сильно напоминающие листья однодольных. Теперь большая часть этих остатков предполагавшихся покрытосеменных из домеловых отложений изучена вновь, и их принадлежность покрытосеменным признана или ошибочной, или очень сомнительной.

С другой стороны, в нескольких достаточно полных разрезах меловых отложений тщательно изучены остатки листьев и пыльцы, принадлежность которых к покрытосеменным достаточно определенна. Об этих работах стоит кратко рассказать. Им посвятили свои статьи палеоботаник Л. Д. Хики и палинологи Д. Дойл, М. Ван Кампо, Б. Люгардон и некоторые другие.

Главная особенность проведенного ими исследования в том, что они широко применили электронно-микроскопическую технику. Еще в прошлом веке, когда в распоряжении ботаников появились неплохие световые микроскопы, было обнаружено, что пыльца растений имеет многослойную оболочку. У разных растений структура слоев оказалась неодинаковой. В последние десятилетия для изучения пыльцы сначала современных, а затем и ископаемых растений стали использовать электронный микроскоп.

Из пыльцевого зерна приготавливают тончайшие срезы, которые потом изучают при огромных увеличениях. Для исследования поверхности пыльцевого зерна на нее напыляют в вакууме тончайший слой золота или другого металла и помещают зерно под сканирующий электронный микроскоп. Максимальное увеличение, применявшееся при изучении пыльцы, достигало миллиона раз. Как отмечал шведский палинолог Г. Эрдтман, который одним из первых применил электронную микроскопию для изучения спор и пыльцы, при таких огромных увеличениях пыльцевое зерно липы, имеющее в диаметре около 40 микрон, увеличивается до 40 м. По нему можно было бы совершать экскурсии. Правда, на практике такими увеличениями не пользуются. Обычно ограничиваются увеличениями в несколько тысяч или в первые десятки тысяч раз. Но и при увеличении в 10 тыс. раз диаметр пыльцы липы будет 40 см, т. е. больше футбольного мяча.

Пыльца одних растений имеет достаточно сложное строение, замысловатый рельеф. Различить разные группы растений по такой пыльце можно и в световой микроскоп. У других растений пыльца гораздо проще. Например, пыльца цикадовых, гинкговых, беннеттитов, некоторых птеридоспермов и покрытосеменных может выглядеть в световой микроскоп почти одинаково — в виде маленькой булочки без заметного рельефа. В этом случае без электронной микроскопии обойтись нельзя. Сделав срезы с пыльцевых зерен и рассмотрев тонкую структуру их оболочек, можно отделить пыльцу покрытосеменных от голосеменных и различить разные группы голосеменных (рис. 23). Именно так и изучили ту пыльцу из юрских и нижнемеловых отложений, которую предположительно считали принадлежащей покрытосеменным.

Оказалось, что первая достоверная пыльца покрытосеменных появляется в нижней половине нижнемеловых отложений. Почти на том же уровне в разрезе появляются и первые достоверные остатки листьев покрытосеменных. Разнообразие листьев и пыльцы довольно быстро увеличивается вверх по разрезу. Д. Доил и Л. Хики проследили этот процесс в нижнемеловых отложениях штатов Виргиния, Мэриленд и Делавэр и составили выразительную схему, которую я воспроизвожу (рис. 24).

Примерно такую же последовательность форм палеоботаники наблюдали и в других местах Земли, хотя в разных местах первую пыльцу покрытосеменных находят не на одном стратиграфическом уровне. Раньше всего она появляется в районах, прилежащих к нынешней Атлантике, — в Англии, на западе Экваториальной Африки. В Австралии это произошло с запозданием примерно в 10 млн. лет. Сравнительно поздно она появляется и в геологических разрезах Юго-Восточной Азии. Таким образом, палинологические данные никак не подтверждают идею о первом появлении покрытосеменных в Юго-Восточной Азии. Более вероятно их африканское происхождение, поскольку именно в Африке, если верить палинологическим данным, быстрее всего и раньше, чем в других местах, нарастало разнообразие покрытосеменных (рис. 25). Именно здесь они впервые становятся заметным компонентом растительности. В отложениях аптского века (второго от конца мелового периода) доля пыльцы покрытосеменных в спорово-пыльцевом комплексе достигает здесь 5 %. В других местах такого процента покрытосеменные достигают позже. Впрочем, данные на этот счет еще предстоит свести воедино и как следует проанализировать.