Страница 32 из 43
Пыльца этих типов известна по всему разрезу перми и в небольшом количестве встречается в верхах карбона. Впрочем, из этого мы не заключаем, что пельтаспермовые появились в карбоне. Известно, что такую же пыльцу имели и другие растения, в том числе и некоторые гондванские глоссоптериевые. Там находили ребристую пыльцу с мешками, проникшую в семезачатки семян или еще не выпавшую из мужских спорангиев. Хитро все переплелось. Находим похожие побеги в разных местах, а потом оказываются разными органы размножения. Потом находим похожую пыльцу, и снова оказывается, что под одинаковой внешностью кроются разные растения. В который уже раз получают палеоботаники уроки осторожности.
В недостатке осторожности повинны все палеоботаники. Мне тоже случалось сильно обжигаться и попадаться на обманы внешнего сходства. Поэтому я не вправе первым бросать в кого-то камень. Если я сейчас выскажу упрек некоторым палинологам, то не потому, что сам безгрешен, а только потому, что этот упрек уже высказывали многие до меня,
Я имею в виду многочисленные указания в палинологической литературе на находки в палеозойских отложениях родов, характерных для мезозоя и даже кайнозоя. Ту самую ребристую безмешковую пыльцу, которую сейчас можно довольно уверенно связать с пельтаспермовыми, палинологи сравнивали с пыльцой современной группы покровосеменных, почти не известной широкой публике (знают только принадлежащую покровосеменным лекарственную эфедру). О хвойных я уже говорил. В перми Сибири находят пыльцу на первый взгляд того же типа, что и у мезозойских цикадовых, гинкговых и беннеттитовых. Соответственно в палинологических статьях порой пишут, что в перми Сибири жили эти группы растений, предшественники мезозоя. При этом делают сразу несколько ошибок. Во-первых, такую же пыльцу, как и у перечисленных групп, имели и пельтаспермовые птеридоспермы, которые тоже просятся в компанию. Во-вторых, пермская пыльца Сибири на самом деле совсем иная, чем у этих мезозойских групп.
Было показано, что за безмешковую пыльцу палинологи часто принимают оторвавшиеся и сложившиеся в лодочку мешки одномешковой пыльцы растений с листвой рода Rutloria. В такие же лодочки сворачиваются и оставшиеся без мешков тела. Наконец, та же пыльца, еще не созревшая, тоже складывается в лодочку. Три типа сохранности одной и той же пыльцы описываются как нечто совсем разное, да еще относятся к группам, характерным для мезозоя. В результате у мезозойской флоры отрастают ложные корни.
До сих пор речь шла только о Западной Ангариде как об источнике мезозойской флоры. Читатель может подумать, что это был какой-то сравнительно небольшой (в масштабе планеты) рассадник растений, которые при подходящих условиях расселились в мезозое и заполнили всю Землю. Едва ли дело происходило так, В литературе не раз выдвигались подобные точки зрения на происхождение и крупных систематических групп растений (например, покрытосеменных, о которых пойдет речь в следующей главе), и целых флор. В качестве главного источника флоры мезозоя выдвигались сибирская пермская флора и западноевропейская цехштейновая флора. Думаю, что на самом деле все было иначе. Каждая из флористических областей перми сделала больший или меньший вклад в растительный покров мезозоя. Кроме того, мезозойские группы растений, прежде чем осесть на своих местах, могли совершить далекие путешествия, основывая вторичные центры расселения.
Для реконструкции этого сложного процесса надо хорошо знать филогению основных мезозойских групп растений. Тут главный пробел в наших знаниях. В типично мезозойских флорах, населявших Землю от конца триаса примерно до середины мела, главную роль играют гинкговые, лептостробовые, или чекановскиевые (о них будет рассказано в следующей главе), цикадовые, беннеттиты, различные хвойные и папоротники, местами — птеридоспермы. Происхождение всех этих групп остается полностью неизвестным. Предполагают, что цикадовые произошли от каких-то палеозойских птеридоспермов, а гинкговые от кордаитов. Мезозойские хвойные филогенетически связывают с палеозойскими. Все эти и другие гипотезы пока подкрепляются не конкретными находками переходных форм, а некими абстрактными схемами, показывающими, как могли эволюционировать отдельные органы.
Может быть, в будущем мы будем полнее знать филогению основных мезозойских групп, а пока к проблеме происхождения мезозойской флоры приходится подходить иначе. Мы можем проанализировать, в каких пермских флорах больше всего представителей тех групп, которые особенно характерны для мезозоя, и каким образом соотносятся палеофлористические области перми и мезозоя.
При таком подходе картина получается следующей. Начнем с Ангариды. Типично ангарские пермские флоры, известные в Сибири и составленные преимущественно кордаитами и членистостебельными, едва ли сделали серьезный вклад в мезозойскую флору. Правда, здесь встречаются отдельные растения, которые сравнивают с мезозойскими родами, но в других местах Земли соответствующих растений гораздо больше. Иное дело — Западная Ангарида, о которой уже много говорилось. Эта территория лежала тогда в низких широтах, на краю тропической зоны, причем климат был примерно таким же, как в современном Средиземноморье, или более теплым. Судя по почти полному отсутствию углеобразования, в этих местах было довольно сухо. Неподалеку стояли Прауральские горы. Считается, что предгорные области с теплым и не слишком влажным климатом, большим разнообразием экологических условий особенно благоприятны для быстрой эволюции растений. Западная Ангарида хорошо отвечает перечисленным требованиям.
В последние годы накапливается все больше данных, что того же типа флора не только заселяла Приуралье и соседние с ним части Восточной Европы, но и уходила в Казахстан, Среднюю Азию и далее на восток, в Китай. Видимо, Ангарида была окружена поясом (назовем его Субангарской областью; рис. 20), в котором аборигены смешивались с пришельцами с севера и юга. На опубликованных в палеоботанической литературе палеофлористических картах эта область пока отсутствует, а очерчена лишь ее западная часть, получившая название Восточно-Европейской области (в поздней перми) и Уральско-Казахстанской области (во второй половине ранней перми).
Рис. 20. Фитогеография середины перми (куньгурский, уфимский и казанский века): 1 — Ангарская область; 2 — Субангарская область (кружками показана и примесь субангарских растений в других флорах); 3 — Катазиатское царство; 4 — Атлантическое царство (включая цехштейновую флору); 5 — Северо-Американское царство
Гипотеза о существовании Субангарской области складывалась у меня постепенно из разрозненных наблюдений. В 1971 г. я был в Алма-Ате и смотрел коллекции палеоботаника К. 3. Сальменовой, собранные в Прибалхашье и Джунгарии. Хотя сохранность растительных остатков была довольно плохой (на растительных остатках нет угольной корочки, и поэтому нельзя приготовить препараты кутикулы), некоторые растения разительно напоминали приуральские. Возможность связи юго-востока Казахстана с Приуральем подтверждалась и некоторыми палинологическими данными по пермским отложениям района Джезказгана и Южного Казахстана (Чуйской впадины и Малого Каратау). Спорово-пыльцовые комплексы этих мест сходны с приуральскими. Затем ташкентский геолог А. С. Масумов прислал мне коллекцию, собранную в Чаткальском хребте. Снова обнаружились растения, до этого считавшиеся характерными для Среднего Приуралья. Потом К. 3. Сальменова показала мне прибалхашские отпечатки рода Phylladoderma, типичного для европейской части СССР. Этот же род В. И. Бураго нашла в верхней перми Приморья.
Неожиданной была коллекция из Афганистана, собранная душанбинским геологом В. И. Дроновым вблизи Кабула (фиг. XI). Здесь смешивались растения, характерные для верхней перми Поволжья и Прикамья, и явные пришельцы из Китая. Последнее меня не удивило, поскольку комплекс катазиатских растений был еще в 50-х годах найден английским палеоботаником Р. Вагнером в верхней перми на востоке Турции. Позже чехословацкий геолог П. Чтироки прислал мне фотографии растений, собранных им в Ираке и ошибочно отнесенных к гондванским родам и видам. Это тоже были катазиатские растения. Наконец, надо упомянуть коллекцию, собранную еще в начале 30-х годов шведским геологом Г. Бекселлом в хребте Наньшань восточнее коленообразной излучины Хуанхэ. Здесь выше отложений с катазиатской флорой были собраны растения, отнесенные шведским палеоботаником Т. Г. Галле к видам, характерным для перми Сибири. Из этого был сделан вывод, что вся сибирская ангарская флора моложе катазиатской. К коллекции Бекселла, оставшейся неописанной, никто не возвращался более 40 лет. Потом в Москве побывали шведские ученые Э. Норин и Б. Болин, которые пообещали прислать фотографии образцов Бекселла. Определения Галле оказались ошибочными, но дать новые по фотографиям было рискованно. Надо было изучать сами образцы. В 1977 г. М. В. Дуранте, до этого исследовавшая верхнепалеозойскую флору Монголии, поехала в Швецию. Ее работа продолжилась в Москве, куда была прислана часть образцов. Исследования коллекции Бекселла еще продолжаются, но уже можно сделать вывод, что и здесь есть немало растений, которые мы привыкли считать западно-ангарскими.