Страница 15 из 188
2. Половое размножение
У более сложно организованных животных или исключительно, или, по крайней мере, преимущественно, практикуется половой способ размножения, хоть зачатки этой формы воспроизведения потомства, так сказать намек на него, встречаются и у низших одноклетных животных. Видимое отличие полового способа размножения от бесполого заключается в том, что оно происходит при участии 2-х особей: мужской и женской. Здесь также, как и при бесполом способе, от тела отделяются маленькие частички, состоящие из одной клетки: у женской особи яйцо, у мужской особи — семянное тело, живчик[74]. Для того, чтобы из яйца произошло развитие новой особи, нужно, чтобы с ним соединился живчик, чтобы произошло оплодотворение яйца.
Итак, половым называется такое размножение, которое происходит при участии двух особей. Однако существуют так называемые гермафродитные организмы, т. е. такие, у которых вырабатываются и яйца, и живчики, и притом для некоторых по крайней мере случаев доказана возможность самооплодотворения; если принять это во внимание, то приходится заключить, что сущность полового способа размножения заключается не в участии двух особей, а в участии половых клеток двух различных родов.[75]
Итак, самый важный акт в половом размножении заключается в соединении мужской и женской половых клеток. В последнее время, однако, в науке сделались известными такие случаи размножения, которые не подходят к вышеуказанному определению. Эти явления называются партеногенез и пэдогенез. Дальше об этом будет сказано подробно, а пока только заметим, что в обоих этих случаях яйца развиваются без оплодотворения живчиком. На основании этого можно прийти к заключению, что хоть оплодотворение весьма важно для полового способа размножения, но оно не составляет его необходимого признака. Таким образом определение полового способа размножения сводится к размножению при помощи половых клеток.
Половые клетки существенно отличаются от орудий бесполого, так называемого вегетативного размножения (которые могут быть частями клеток, целыми клетками или собраниями многих клеток). Вегетативные клетки или части тела принимают участие в жизненных процессах и функционируют точно так же, как и все другие, тогда как половые клетки исключаются из функций организма, остаются в покоящемся состоянии, так что жизненная энергия их как бы сберегается для будущей деятельности.
Основой полового размножения является яйцо.[76] В простейшем случае оно представляет собой клеточку, отделившуюся от особого органа материнского организма, наз. яичником. В виде простой клеточки, состоящей из протоплазмы и ядра, яйцо бывает обыкновенно лишь первое время, а затем вокруг этой клетки отлагаются различные другие вещества. Постепенно первоначальная плазма яйца превращается в желток, т. е. скопление питательного вещества. В большинстве случаев желток облекается еще слоем другого вещества (белка у птиц, питательного желтка у рыб и др.), кроме того, снаружи все яйцо покрывается скорлупой, представляющей разного рода защитительные оболочки. Таким образом можно различать простые яйца и сложные.
Форма и величина яиц бывают весьма различны.[77] В большинстве случаев яйца по форме более или менее сходны с шаром, но иногда они имеют весьма своеобразную форму, так как у них нередко образуются различные приспособления к некоторым специальным условиям жизни. Так, например, у некоторых червей, которые ведут паразитический образ жизни, на скорлупе яичек образуются специальные крючочки или прицепки, которыми они крепко прицепляются к так наз. «хозяину».
Что касается величины яиц, то она бывает самая разнообразная, начиная от микроскопической до весьма значительной, как, например, у страус — с детскую голову.
Столь же разнообразно бывает число яиц, откладываемых самками.[78] Численность яичных зачатков, которые образуются в яичнике, собственно говоря, почти беспредельна, так как даже у человека ученые насчитывают до 35 000 таких зачатков, не говоря уже про большинство других животных, у которых число это несравненно больше. Но из яичных зачатков развивается в настоящие яйца сравнительно лишь ничтожное количество, а остальные, далеко еще не достигнув зрелого состояния, разрушаются и всасываются в окружающие ткани.
Число яиц, созревающих, которые действительно могут служить для размножения, несравненно меньше. На численность их оказывает большое влияние величина самого животного. Как общее правило, можно сказать, что чем больше сама особь, тем меньшее количество яиц у нее образуется. Слон рождает одного детеныша через 3–4 года, лошадь и верблюд через каждые 2 года также по одному детенышу, корова и многие другие каждый год по одному, коза ежегодно 3, белка ежегодно до 12 детенышей, заяц — 15, крыса и мышь 50–60 детенышей ежегодно и т. д.
Если мы обратимся к животным еще более мелким, как, напр., к насекомым или к червям, то встретим колоссальное количество зародышей, которые может произвести одна самка в течение известного периода своей жизни.
Второй важнейший элемент полового размножения представляет мужская половая клетка, семянное тело, или живчик. Форма живчиков у большинства животных более или менее сходна.[79] Это обыкновенно тоненькая ниточка, передний конец которой значительно утолщен и называется головкой, а остальная часть называется хвостиком. Хвостик обладает способностью двигаться и, при помощи его движений, живчик может плавать, с различной степенью быстроты, в той жидкости, в которой он находится.
Мы уже сказали, что сущность полового размножения заключается в оплодотворении, т. е. в соединении и полном слиянии семянного тельца с яйцом. Обыкновенно вхождение живчика в яйцо облегчается тем, что в оболочке последнего существует специальное отверстие; но если даже отверстия и нет, то живчик при помощи энергичного движения своего хвостика проникает внутрь сквозь оболочки, которые в это время ослизняются.
Лишь только живчик проникнет внутрь яйца, как последнее сейчас же покрывается новой плотной оболочкой, которая препятствует проникновению в яйцо еще других живчиков. Внутрь яйца проникает только головка живчика, которая представляет собой ядро семянной клетки, а хвостик остается снаружи. Проникнув внутрь яйца, ядро семянного тела продолжает передвигаться по направлению к ядру яйцевой клетки и вскоре достигает его; происходит слияние двух ядер, чем и заканчивается процесс оплодотворения яйца, после чего начинается его развитие.
Первый период этого процесса есть стадия дробления. Так называется сумма всех процессов неполного деления, которому подвергается яйцевая клетка. Снаружи дробление выражается тем, что на поверхности клетки образуются одна за другой несколько бороздок, причем каждая вновь образовавшаяся перпендикулярна предыдущей. Особенно ясно заметно это на трех первых бороздках (см. рис. I и II меридиональны и перпендикулярны друг к другу, III экваториально, на стр. 43).
Равномерное дробление, конечно, возможно только в том случае, когда и протоплазма яйца расположена равномерно, а это бывает тогда, когда запас питательного желтка не очень велик. Если же желтка слишком много, то сама протоплазма расположена лишь на небольшой части поверхности яйцевой клетки (как это, напр., бывает у птиц), и в таком случае дроблению подвергается только одна протоплазма или образовательный желток, а питательный желток относится к этому пассивно. В таком случае зародыш располагается на поверхности яйца в виде пластинки и постепенно почти совсем обрастает ею кругом.
В то время как на поверхности появляются бороздки все в большем и большем количестве, внутри яйца образуется полость, которая разрастается все больше и больше, так что в конце концов яйцо представляется в виде шара, внутри пустого, а на поверхности составленного из одного слоя клеточек одинаковых или неодинаковых. Такая стадия полого шара называется бластулой. Это, однако, еще не последняя стадия, общая всем многоклеточным животным.
Нужно себе представить, что однослойная поверхность бластулы запала с одной стороны, как это, например, бывает с продырявленным мячиком, и тогда мы получим следующую общую стадию — гаструлу[80]. Гаструла, следовательно, представляет собою двуслойный мешок. На этой стадии оканчивается сходство всех животных.
Замечательно, что всем этим стадиям, которые проходит зародыш при своем развитии из яйцевой клетки, совершенно соответствуют некоторые взрослые организмы. Так, одноклеточных существ мы не мало видим как в растительном, так и в животном царствах; известно несколько организмов, своим строением вполне соответствующих стадии бластулы.
Таков, напр., колониальный организм Volvox.[81] Этот организм также представляет собою полый шар, поверхность которого составлена из нескольких тысяч мелких клеточек, очень похожих на некоторых инфузорий. Каждый членик представляет из себя маленький организм, помещенный на дне особого футлярчика или чашечки, из открытого конца которого выставляются жгутики. С боков они соединены друг с другом особыми отростками, так что составляют непрерывную однослойную поверхность. Все клеточки, составляющие организм, совершенно равнозначащие; не одинаковы они только по отношению функции размножения, так как эту роль принимают на себя не все клеточки, а только некоторые.
Что же касается до организмов, соответствующих стадии гаструлы, то таковых есть целая группа; это — кишечно-полостная (Coelenterata).[82]
Выше было указано, что яйцо начинает развиваться только после оплодотворения, а те из яиц, в которые не вошел живчик, постепенно разрушаются. Однако иногда замечается, что яйцо начинает дробиться еще до оплодотворения, но после образования 3 или 4 бороздок дробление останавливается и, если не произойдет соединения с семянным тельцем, то начинает разрушаться. Внимательное изучение низших животных показало, однако, что не всегда так бывает.
У многих раков и насекомых наблюдается полное развитие неоплолотворенного яйца, и такая форма размножения наз. партеногенезом, или девственным рождением. Различают две формы партеногенеза. В одном случае он наступает, как случайное явление у животных, которые обыкновенно размножаются яйцами оплодотворенными, в другом случае партеногенез является постоянною и необходимою формою размножения.[83] Случайный партеногенез наблюдается у некоторых ракообразных и бабочек (ночные, шелкопряды); самки, не имея случая встретиться с самцами, все-таки откладывают яички, и из них выходят гусеницы, из которых при благоприятных условиях могут развиться взрослые бабочки. Но в большинстве случаев эти насекомые размножаются настоящими оплодотворенными яйцами.
Есть бабочки, у которых самцов гораздо меньше, чем самок, и поэтому в большинстве случаев яички откладываются неоплодотворенные.
Есть и такие насекомые, которые всегда несут яички двух родов: одни оплодотворенные, другие неоплодотворенные, и делают это не по необходимости, а с определенным расчетом, так как из этих яичек происходят особи разного пола. Пчелиная матка всегда содержит у себя в особом семяхранилище достаточное количество живчиков, полученных ею от самца, однако, она одни из яичек кладет неоплодотворенными в небольшие узкие ячейки сотов, а другие — в более крупные ячейки оплодотворенными. При таком распределении яиц, матка никогда не ошибается, так как она по своему произволу может в своем яйцеводе устроить встречу живчиков с приходящими яйцами или, наоборот, устранить эту встречу. Из неоплодотворенных яиц развиваются трутни, т. е. пчелиные самцы, а из оплодотворенных рабочие пчелы или новые матки.
У некоторых животных яйца и семянные тельца образуются внутри одной и той же особи; такое явление называется гермафродитизмом. Гермафродитизм весьма часто встречается в растительном царстве, где он даже преобладает над раздельнополостью; животные в большинстве случаев раздельнополые, но и у них гермафродитизм встречается не очень редко, хотя исключительно у низших животных.
Различаются несколько видов гермафродитизма. У одних животных он является, как временная ступень в развитии некоторых особей, так, например, жабы во время своего эмбрионального развития и в начале жизни все имеют зачаточный яичник, и только на втором году жизни у некоторых особей, рядом с яичниками, появляются и семянные железы, после чего яичники постепенно разрушаются и исчезают; таким образом происходят самцы, а у самок первоначальные яичники развиваются до конца. Гермафродитизм следовательно является лишь у самцов, да и то на короткое время. Наоборот, акулы в зародышном состоянии все имеют семянные железки, а затем у некоторых развиваются рядом с ними и яичники, так что у акул самки являются гермафродитными в начале своей жизни. В зародыше все животные, не исключая высших, бывают двуполыми, и только с течением развития органы одного пола останавливаются в своем развитии. Есть животные, у которых гермафродитизм бывает последовательным, и который заключается в том, что каждая особь в молодости бывает самцом, а потом становится самкою. Совершается это превращение таким образом, что семянные железки, отработав свое время, уничтожаются, а на их место развиваются яичники, которые в молодости были лишь в зачаточном состоянии. Настоящими гермафродитами являются те животные, которые в течении всей своей жизни сохраняют яичники и семянные железки; таковы некоторые черви, многие моллюски, некоторые ракообразные и др. У некоторых из них гермафродитизм выражен настолько полно, что одна и та же железа вырабатывает в одной своей части яйца, а в другой живчиков.[84]
У немногих гермафродитных животных существуют и однополые мужские особи, которые называются дополнительными самцами. Они всегда ничтожной величины и живут паразитами внутри тела самки.
74
Сейчас живчик называют сперматозоидом.
75
О главном отличии половых клеток от соматических во времена автора еще не могли знать, так как хромосомы еще не были открыты. Половые клетки имеют гаплоидный набор хромосом (то есть у них хромосом в два раза меньше, чем во всех остальных клетках организма), после слияния двух половых клеток (оплодотворения) количество хромосом удваивается.
76
Яйцеклетка — это половая клетка, которую производит женский организм. Яйцеклетка растет и в своей цитоплазме накапливает вещества, за счет которых будет существовать оплодотворенное яйцо на ранних стадиях развития. Развитие яйцеклетки, ее дробление начинается в подавляющем большинстве случаев после оплодотворения. Довольно редко происходит развитие взрослого животного из неоплодотворенного яйца — партеногенез. Он характерен для ряда вида насекомых (пчел, ос) и некоторых ящериц.
Тип развития оплодотворенного яйца зависит от количества желтка, который представляет собой запас питательных веществ. У большинства беспозвоночных и у низших хордовых яйца мелкие и в них сравнительно мало желтка. Яйца рыб, амфибий, рептилий и птиц содержат много желтка, обычно в форме крупных гранул. В яйцах амфибий желток составляет около 45 % по массе, а в яйцах птиц, рептилий и костных рыб — до 90 % и более.
77
Масса одного яйца африканского страуса- 2 килограмма.
78
Дело даже не столько в размере животного сколько в том, какое количество потомства выживет и доживет до половозрелости. Большей плодовитостью обладают животные, которые не заботятся о своем потомстве. Много детенышей у них гибнет и, чтобы обеспечить существование вида, необходимо большое количество потомков.
Морские звезды обычно производят огромное количество яиц — до 200 миллионов. Ученые наблюдали, как одна морская звезда за 2 часа выпустила в воду 2,5 миллиона яиц!
Одна из самых плодовитых рыб — луна-рыба. Одна самка выметывает до 300 миллионов икринок. И неудивительно — мало кто из малышей доживает до того возраста, когда сам становится способен принести потомство.
79
Сперматозоиды разных видов животных сильно различаются между собой. Почти все они имеют хвостик, но его величина и форма и особенности строения головки и шейки очень разнообразны. У некоторых животных, например у паразитического круглого червя аскариды, сперматозоиды не имеют хвостов и перемещаются при помощи амебоидных движений. У крабов и раков сперматозоиды необычные — у них нет хвоста, но на головке имеется три остроконечных выроста, которые прикрепляются к поверхности яйца и прочно удерживают сперматозоид. Шейка у такого сперматозоида раскручивается подобно пружине и проталкивает его в цитоплазму яйца.
80
Полость гаструлы называется первичной кишкой. Наружный слой двойной стенки гаструлы представляет собой эктодерму, из которой впоследствии образуются кожа и нервная система, внутренний слой в основном состоит из клеток будущей энтодермы, из которой образуются пищеварительная система и органы, закладывающиеся в виде ее выростов — печень, поджелудочная железа и легкие, из внутреннего слоя образуются также зачаток хорды и мезодерма, из которой развиваются все остальные органы тела.
81
Volvox относится к подклассу растительные жгутиконосцы или фитомастигины (Phytomastigina). Вольвоксы образуют крупные шаровидные колонии, строение которых достигает большой сложности. Основная масса колонии состоит из студенистого вещества, которое образуется в результате ослизнения клеточных оболочек. Отдельные клетки колонии располагаются в самом периферическом слое. В колонии вольвоксов отдельные клетки не вполне изолированы друг от друга, они связаны между собой тончайшими цитоплазматическими мостиками. Движение вольвокса осуществляется благодаря совместному движению жгутиков. Хотя колония шаровидна, она обладает некоей полярной дифференцировкой, которая выражается в том, что глазки на одном полюсе развиты сильнее, чем на другом. Движение вольвокса тоже оказывается ориентированным: он плывет вперед тем полюсом, на котором сильнее развиты глазки.
Большинство клеток колонии вольвокса неспособны делиться. Этим свойством обладают только очень немногие особи. Число их в колонии чаще всего от 4 до 10. Дочерние колонии развиваются внутри материнской в результате деления этих клеток.
82
Группу кишечнополостных (Coelenterata) сейчас выделяют в отдельный тип.
83
У медоносной пчелы самец осеменяет самку всего один раз в жизни — во время «брачного полета».
У многих видов, у которых в природе не бывает партеногенеза, можно искусственно побуждать яйца к развитию без оплодотворения, изменяя температуру, рН, соленость окружающей воды, а также путем химической или механической стимуляции (яйцо лягушки, например, можно стимулировать, уколов его тонкой иглой).
84
У челюстноротых (все позвоночные, кроме миног и миксин) часто один пол обладает рудиментами структур, характерных для другого пола. У них в ходе эмбрионального развития некоторое время существует индифферентная стадия, на которой гонады и их протоки развиваются. не приобретая каких-либо признаков, указывающих на то, какого пола будет данная особь. У будущих представителей обоих полов иногда в значительной степени дифференцируются системы протоков и самца и самки. В конце концов гонады приобретают специфику семенников или яичников, после этого продолжают развиваться только те протоки, которые соответствуют данному полу. Образования противоположного пола могут рассосаться, но иногда лишь останавливаются в росте и сохраняются у взрослых особей в качестве рудиментов.
У мальков представителей четырех морских семейств костистых рыб в одной и той же гонаде формируются и яйцеклетки и сперматозоиды, из всех позвоночных только у этих видов известны размножающиеся гермафродиты.
У самцов серой жабы кроме семенника наблюдается похожее на яичник образование — биддеров орган.