Страница 20 из 99
После Великой Октябрьской социалистической революции советские экологи начали интенсивно изучать растительность и животный мир различных ландшафтно-географических зон СССР. Л. Г. Раменский развивает концепцию непрерывности (континуума ) растит. покрова, вводит понятие экологической индивидуальности вида и понятие консорция .
В 20—30-х гг. советский учёный В. И. Вернадский создал учение о биосфере . Идеи В. И. Вернадского оказали огромное влияние на экологическое мышление в СССР и за рубежом; особенно актуальными они стали в 50—60-х гг., в значительной степени в связи с возросшей угрозой глобальных нарушений в биосфере, вызванных деятельностью человека.
Всемирную известность получили экспериментальные работы с простейшими и микроорганизмами советского учёного Г. Ф. Гаузе, сформулировавшего принцип конкурентного исключения. Согласно этому принципу, два вида, занимающие одну экологическую нишу, не могут сосуществовать в одном месте неограниченно долго.
В пропаганде экологических идей и подготовке кадров в СССР важную роль сыграли сводки Д. Н. Кашкарова: «Среда и сообщество» (1933) и «Основы экологии животных» (1938). В ходе развития Э. менялись её содержание и определение. Так, в 30-х гг. подчёркивалось, что Э. изучает адаптации (приспособления) организмов к окружающей среде. Исследование сообществ организмов иногда считалось предметом самостоятельной науки — биоценологии. Использовав большой материал по динамике численности позвоночных животных, С. А. Северцов (1941) связал достижения Э. с эволюционными идеями и определил Э. как науку о механизмах борьбы за существование.
Советскими экологами растений разрабатывается начатое В. Н. Сукачёвым экспериментальное направление в фитоценологии, основная задача которого — исследование механизмов внутривидовой и межвидовой конкуренции.
В 30—50-х гг. экологи животных в СССР ведут работы в полевых условиях: анализируют колебания численности вредных грызунов и промысловых млекопитающих (Б. С. Виноградов, Н. П. Наумов, О. И. Семёнов-Тян-Шанский, С. П. Наумов, А. Н. Формозов и др.); изучают влияние снежного покрова на животных (А. Н. Формозов, А. А. Насимович, В. П. Теплов); исследуют почвенных беспозвоночных (М. С. Гиляров).
Широкое использование количественных методов характерно и для морской гидробиологии (С. А. Зернов, И. И. Месяцев, А. А. Шорыгин, В. Г. Богоров, В. П. Воробьев и др.). Важную роль в её развитии сыграла научная, организаторская и педагогическая деятельность Л. А. Зенкевича. В гидробиологии зарождается направление, изучающее биологическую продуктивность водоёмов, крупный вклад в развитие которого внесли советские исследователи (на Косинской лимнологической станции под Москвой — Л. Л. Россолимо, Е. В. Боруцкий, С. Н. Кузнецов, Г. С. Корзинкин и др.). Там впервые в мире по интенсивности фотосинтеза была количественно определена первичная продукция в водоёме (Г. Г. Винберг, 1932).
Большое значение для развития Э. имело формулирование понятий экосистемы и биогеоценоза. Английский ботаник А. Тенсли (1935) назвал экосистемой любую совокупность совместно обитающих организмов (автотрофов и гетеротрофов) и необходимой для их существования абиотической среды. Более конкретное понятие биогеоценоза, обоснованное В. Н. Сукачёвым, подразумевает единство растений, животных и микроорганизмов, населяющих определённый участок земной поверхности с его ландшафтными, климатическими, почвенными и гидрологическими условиями. Введение этих понятий способствовало сближению разных разделов Э. и привело к постановке таких общеэкологическим проблем, как изучение круговорота вещества и потока энергии в экосистеме. Представление о трофических (пищевых) уровнях позволило количественно охарактеризовать процесс превращения вещества и энергии при переходе с одного уровня на другой (американские экологи Дж. Хатчинсон, Р. Линдеман, Г. Одум). Продукционно-энергетическое направление развивал советский учёный В. С. Ивлев, известный также своими исследованиями в области количественных характеристик питания рыб.
В 40—50-х гг. советский ботаник Т. А. Работнов, а в 60-х гг. А. А. Уранов разрабатывают учение о популяциях у растений. Позже аналогичные работы появляются и за рубежом (английский учёный Дж. Харпер).
Наряду с увеличением числа исследований популяций и экосистем в СССР развивается и аутоэкология, тесно связанная с физиологией и широко использующая экспериментальные методы (И. Д. Стрельников, И. В. Кожанчиков, В. В. Алпатов, Н. И. Калабухов, А. Д. Слоним и др.). Крупный вклад в изучение фотопериодизма у животных внёс советский учёный А. С. Данилевский. В целом для Э. в СССР характерны практическая направленность исследований и тесная связь с решением народнохозяйственных задач. Экологическое направление в паразитологии (В. А. Догель, К. И. Скрябин, В. Н. Беклемишев и др.) привело к созданию учения о природной очаговости болезней человека и домашних животных (Е. Н. Павловский и др.).
В 50-х гг. формируется общая Э. Предпосылками для её развития послужили: достижения гидробиологии (прежде всего продукционно-энергетического направления); осмысление большого фактического материала, накопленного Э. наземных животных и Э. растений; формулировка понятий экосистемы и биогеоценоза; широкое внедрение математических методов, системного подхода и представления об уровнях организации живой материи. В первых сводках по общей Э. (американские экологи Дж. Кларк и Ю. Одум) много внимания уделяется рассмотрению экосистем. В задачи общей Э. включается обычно и изучение основных принципов организации популяций и сообществ.
В 60—70-х гг. наблюдается бурный рост экологических исследований во всём мире. Причина его, во-первых, — в зрелости самой Э. как науки, чётком определении объектов и методов исследования; во-вторых, в актуальности проблем повышения продуктивности экосистем и охране окружающей среды, необычайно возросшей в ходе научно-технической революции. Параллельно развивается и теоретическое направление в Э. (американский эколог Р. Мак-Артур и испанский эколог Р. Маргалеф), широко использующее математическое моделирование.
Характерная черта современной Э. — исследование процессов, охватывающих всю биосферу. Особенно пристально изучается взаимодействие человека и биосферы. С 1964 начались работы, проводимые в рамках Международной биологической программы (МБП): её основная цель — изучение продуктивности экосистем в разных областях земного шара. В процессе выполнения МБП стандартизирована методика определения продукции различных трофических звеньев. Исследования по биологической продуктивности продолжены международной программой «Человек и биосфера» (ЧиБ), в которой главное внимание уделено анализу воздействия деятельности человека на биосферу. Объединению экологов разных стран способствовало возникновение Международного общества экологов (ИНТЭКОЛ), 1-й конгресс которого состоялся в Гааге в 1974.
Основные задачи и проблемы экологии. Основная задача Э. на современном этапе — детальное изучение количественными методами основ структуры и функционирования природных и созданных человеком систем. Изучение популяций — естественных совокупностей особей одного вида, являющихся одновременно элементами системы вида и системы биогеоценоза, показало (советский учёный Н. П. Наумов) наличие у них сложной иерархической структуры. В задачи популяционной Э. входит изучение пространственного размещения особей, возрастной, половой и этологической (поведенческой) структуры популяции. Центральное место занимает проблема динамики численности популяции и механизмов её регуляции, рассматриваемая как регулируемый процесс, в котором участвуют внутрипопуляционный (например, конкуренция за пищу) и биоценотический (воздействие хищников, паразитов, возбудителей заболеваний и эпизоотий) механизмы. Крупный вклад в популяционную Э. внёс советский учёный С. С. Шварц. Советским энтомологом Г. А. Викторовым показана закономерная смена регулирования механизмов в зависимости от уровня численности популяции. При исследовании регуляции численности млекопитающих большое внимание уделяется анализу взаимосвязанных поведенческих, физиологических и гормональных механизмов. Наибольшее внимание уделяется динамике численности популяций практически важных видов: вредителей сельского и лесного хозяйства, носителей и переносчиков возбудителей заболеваний, объектов рыбного и охотничьего промысла. Многие проблемы популяционной Э. решаются на модельных лабораторных популяциях различных организмов. Для оценки скорости роста популяции используются методы демографии, а также математического моделирования. Взаимосвязь генетического состава популяции и её экологических характеристик — одна из проблем эволюционной Э. Важное место занимает исследование взаимодействий популяций разных видов: конкуренции и хищничества. При наблюдении конкуренции используется понятие экологической ниши, для которого разрабатываются методы количественной оценки.