Страница 8 из 32
Происхождение Ц. р. Несмотря на разнообразие внешней формы и внутреннего строения Ц. р., предположение о независимом происхождении разных их групп от разных голосеменных предков (а иногда и от разных отделов высших растений), т. е. идея т. н. полифилетического происхождения Ц. р., не находит подтверждения и противоречит данным сравнительной морфологии и систематики. Множество общих морфологических, анатомических и эмбриологических признаков между представителями самых различных семейств и порядков, в том числе признаков, не связанных между собой в онтогенезе и в процессе эволюции, указывает на общность происхождения всех Ц. р. Это доказывается, в частности, общностью двойного оплодотворения с образованием характерного только для них триплоидного эндосперма. О происхождении Ц. р. от общего предка свидетельствуют также данные систематики. Даже самые своеобразные и в систематическом отношении кажущиеся совершенно обособленными группы Ц. р. связаны между собой через те или иные промежуточные звенья. Все те группы, которые кажутся стоящими совершенно изолированно и внушают мысль о независимом происхождении, при ближайшем исследовании и более широком сравнении с др. группами рано или поздно находят себе естественное место в системе Ц. р. Однако вопрос о вероятных предках Ц. р. до сих пор ещё остаётся открытым. Общепризнано, что ни одна из ныне существующих групп высших растений не могла дать начало Ц. р. Среди вымерших голосеменных относительно наиболее сходны с Ц. р. беннеттитовые, у большинства представителей которых стробилы были обоеполые. Но, несмотря на поверхностное сходство между обоеполым стробилом беннеттитовых и цветком магнолии и родственных ей растений, имеются глубокие различия, свидетельствующие о том, что эволюция цветка и стробила беннеттитовых с самого начала шла в разных направлениях. Т. о., непосредственные предки Ц. р. неизвестны. Однако данные сравнительной морфологии дают основание предполагать, что предки Ц. р. были, вероятно, тесно связаны с семенными папоротниками и, возможно, представляли собой одну из ветвей этой примитивной группы голосеменных. Об этом свидетельствует т. н. внешний интегумент Ц. р., произошедший, по мнению ряда ботаников — А. Госсен, 1946 (Франция), А. Л. Тахтаджян, 1950, 1964(СССР), Дж. Уолтон, 1953 (Великобритания), Дж. Л. Стеббинс, 1974 (США), — из купулы, которая характерна для более подвинутых семенных папоротников, как медуллозовые, користоспермовые и кейтониевые. Отсутствие палеонтологических данных о первичных Ц. р. и о промежуточной группе между ними и голосеменными предками объясняется, по-видимому, тем, что они произрастали в горах, т. е. в условиях малоблагоприятных для осадкообразования и захоронения растительных остатков (Ч. Арнолд, 1947, США; В. А. Вахрамеев, 1947, СССР; Тахтаджян, 1948, и др.). Кроме того, предполагается, что их, по-видимому, небольшие популяции не играли сколько-нибудь заметной роли в растительном покрове, что также должно было сильно уменьшить их шансы на захоронение.
Основные морфологические особенности Ц. р. находят наиболее правдоподобное объяснение в неотеническом их происхождении. На организации как спорофита, так и гаметофита Ц. р. лежит печать неотении . Наиболее очевидно неотеническое происхождение цветка, а также мужского и женского гаметофитов. Цветок можно рассматривать как неотеническую форму укороченного спороносного побега примитивных голосеменных, специализированного в новом направлении. Как тычинки, так и плодолистики Ц. р., по всей вероятности, соответствуют не столько взрослым микро- и мегаспорофиллам гипотетических предков Ц. р., сколько их ранней, ювенильной стадии развития. Наконец, листья и проводящая система осевых органов Ц. р. также несут следы неотенического происхождения. Неотения обычно связана с ограничивающими факторами среды (недостаток влажности, низкая температура, короткий вегетационный сезон); поэтому естественно предположить, что Ц. р. возникли в условиях экологического стресса. По-видимому, они формировались в условиях временной сухости муссонного климата, скорее всего на открытых склонах. Как писал Ч. Дарвин в письме к швейцарскому палеонтологу О. Хееру (1875), Ц. р. должны были развиваться в какой-то изолированной области, откуда им благодаря географическим переменам удалось вырваться и быстро распространиться по свету. На основании анализа географического распространения и филогенетических отношений наиболее примитивных групп ныне живущих Ц. р. А. Л. Тахтаджян высказал предположение (1957), что эта изолированная область находилась скорее всего где-то в Юго-Восточной Азии. Наиболее вероятная область формирования и первичный центр расселения Ц. р. — территория юго-восточной части материка Лавразии, которая соответствовала юго-восточной части Китая, Индокитаю, полуострову Малакка, Филиппинским островам (или только их южной части) и части Больших Зондских островов. Вероятность того, что Юго-Восточная Азия — это именно первичный центр формирования и расселения Ц. р., а не «музей живых ископаемых», как думает, например, Стеббинс (1974), подтверждается следующими фактами: 1) несмотря на то, что в обширных областях Западной Гондваны (в Африке и особенно в Южной Америке) мезофитная тропическая лесная флора сохранилась достаточно хорошо и в большом разнообразии форм, в Юго-Восточной Азии и соседних областях сохранилось наибольшее число примитивных форм, гораздо большее, чем в Америке и особенно в Африке; 2) в тех случаях, когда примитивные группы сохранились как в Юго-Восточной Азии и соседних областях, так и на территории, соответствующей Западной Гондване, именно в Юго-Восточной Азии и соседних областях они представлены в большем разнообразии и более примитивными представителями; так, примитивные семейства магнолиевых и винтеровых отсутствуют в Африке, а в Америке представлены меньшим числом родов и видов и менее примитивными таксонами; 3) в Юго-Восточной Азии и соседних областях произрастает не только много примитивных семейств, но и наиболее примитивные представители многих более подвинутых семейств и родов как двудольных, так и однодольных.
Первичный тип Ц. р. Ни одно из ныне живущих Ц. р. не обладает всеми примитивными признаками, т. к. все, даже самые примитивные таксоны, специализировались в том или ином направлении. Однако, суммируя наиболее архаичные признаки, рассеянные среди магнолиевых, винтеровых, дегенериевых и др. примитивных семейств, можно воссоздать некоторые черты ранних Ц. р. Это, по всей вероятности, были древесные растения, скорее всего небольшие деревья, но не кустарники или тем более не полукустарники, как считает Стеббинс (1974), т. к. полукустарник — это, несомненно, вторичная жизненная форма . Ксилема была лишена сосудов. Листья были вечнозелёные (как почти у всех голосеменных), очередные, вероятно, более или менее ксероморфные, с перистым жилкованием и парацитными устьицами (с побочными клетками, расположенными по обе стороны от замыкающих клеток, параллельно их длинной оси). Цветки ранних Ц. р. были, вероятно, в примитивных цимозных соцветиях, обоеполые, с умеренно удлинённым цветоложем, на котором в спиральном порядке были расположены чашелистики, тычинки и плодолистики. Цветки были лишены лепестков, которые возникли позднее, главным образом из тычинок, опылялись насекомыми (скорее всего жуками). Пыльцевые зёрна были однобороздные, с гладкой экзиной и ещё без характерного для Ц. р. столбикового слоя в эктэкзине; семена с сильно развитым слоем из живых паренхимных клеток распространялись птицами; плоды — многолистовки. Если бы этот гипотетический первичный тип Ц. р. был найден в ископаемом состоянии, то систематики отнесли бы его скорее всего к порядку магнолиевых.
По всем данным, эволюция Ц. р. с самого начала шла путём очень широкой адаптивной радиации и очень быстрыми темпами, что объясняется как экологическими, так и генетическими и цитогенетическими факторами (в частности, большой ролью анеуплоидных хромосомных перестроек и полиплоидизации). В результате уже к середине мелового периода Ц. р. достигли очень большого разнообразия форм и оказались приспособленными к возрастающему разнообразию экологических ниш. К этому времени уже возникли все основные систематические группы Ц. р. вплоть до многих родов. Начиная с середины мелового периода Ц. р. занимают, доминирующее положение. Даже в хвойных лесах Ц. р. играют значительную роль. С Ц. р. тесно связана эволюция наземного животного мира, особенно насекомых, птиц и млекопитающих.