Страница 16 из 31
Возможности тейнохимического принципа не ограничиваются только энергетикой. Механическим воздействием на полимер можно изменять его ионо- и электронообменные свойства, реакционную способность, каталитическую активность и др.
Лит.: Энциклопедия полимеров, т. 3, М 1977.
Хеморецепторы
Хемореце'пторы (от хемо... и рецепторы ), специализированные чувствительные клетки или клеточные структуры (например, нервные окончания), посредством которых организм животных и человека воспринимает химические раздражения, в том числе изменения в обмене веществ. Воздействие химических веществ на Х. приводит, как и при действии других раздражителей на соответствующие рецепторные клетки, к появлению в Х. и связанных с ними нервных клетках биоэлектрических потенциалов . Некоторые Х. отличаются высокой избирательностью, реагируя только на одно вещество или небольшую группу их. Таковы, например, у насекомых Х., чувствительные к феромонам , или рецепторы, реагирующие на углекислый газ. Внешние (сенсорные) Х. сигнализируют о колебаниях pH и ионного состава водной среды, газового состава воздушной среды, о присутствии во внешнем пространстве (или ротовой полости) питательных, едких или ядовитых веществ, а также специальных химических сигналов, которыми обмениваются живые организмы. Внутренние Х. (один из типов интерорецепторов ) чувствительны к химическим компонентам крови и др. внутренних сред организма. Х. — эволюционно, вероятно, наиболее древние рецепторные образования. К сенсорным Х. позвоночных относятся обонятельные и вкусовые клетки, расположенные в обоняния органах и вкусовых органах , а также свободные нервные окончания в покровах тела, осуществляющие функцию «общего химического чувства». У некоторых беспозвоночных, например у насекомых, на основании функциональных и морфологических признаков тоже выделяют обонятельные и вкусовые Х., однако такое разделение не всегда применимо к Х. беспозвоночных, особенно водных форм.
В молекулярной биологии термин «Х.» используется также для обозначения субклеточных образований — специализированных макромолекулярных структур, расположенных на наружной поверхности клеточной мембраны и взаимодействующих с молекулами химических раздражителей. В таком смысле, например, можно говорить о Х. простейших. См. также Хеморецепция .
А. В. Минор.
Хеморецепция
Хемореце'пция, восприятие одноклеточным организмом или специализированными клетками (хеморецепторами ) многоклеточного организма существенных для его жизнедеятельности химических раздражителей, находящихся во внешней или внутренней среде. Х. — один из наиболее древних видов рецепции , свойственный не только животным, но и подвижным бактериям, миксомицетам, половым клеткам водорослей. Способность в той или иной мере анализировать химический состав окружающей среды и реагировать определённым образом на его изменения присуща всем живым организмам. На основе этой способности у них в ходе эволюции образовалось несколько специализированных видов Х. У микроорганизмов сравнительно хорошо изучена Х. пищевых веществ. Так, у кишечной палочки некоторые сахара (например, глюкоза, галактоза, рибоза) вызывают положительный хемотаксис, т. е. изменения в характере движений, способствующие перемещению бактерий в область более высокой концентрации вещества. Двигательная реакция отдельной бактерии стимулируется первичным актом Х. — взаимодействием молекул химического раздражителя с хеморецептивным белком, находящимся в клеточной оболочке. При этом молекулы вещества строго избирательно (по принципу «ключ — замок») связываются определёнными рецептивными участками молекулы хеморецепторного белка. Из культуры кишечной палочки удаётся выделить несколько типов хеморецептивных белков, например «галактозочувствительный», «рибозочувствительный» и др., специфичность которых обусловлена генетически.
У многоклеточных организмов обособляется сенсорная Х., на основе которой развиваются органы чувств. Для позвоночных животных, а также для насекомых характерны специализированные формы Х. — обонятельная и вкусовая. Первоначально Х. возникла у организмов, обитающих в водной среде, и была связана с восприятием растворённых в воде веществ, которые могли иметь большую молекулярную массу. С появлением наземных животных Х. разделилась на контактную и дистантную. В последнем случае раздражителями могут служить только достаточно летучие вещества, т. е. имеющие невысокую молекулярную массу.
У наземных животных контактная и дистантная Х. обычно представлена соответственно вкусовой и обонятельной рецепцией. У животных имеется и малоспециализированный тип Х. — «общее химическое чувство», с помощью которого обеспечивается чувствительность покровов тела к едким, раздражающим веществам. Химический анализ внутренних сред организма (например, крови, тканевой жидкости) осуществляется посредством интерорецепции. Наряду с сенсорной Х. и интерохеморецепцией у многоклеточных организмов в ходе эволюционного развития выделились др. типы клеточной рецепции, которые также можно отнести к Х. в широком смысле слова, например рецепция гормонов, рецепция синаптических медиаторов.
Лит. см. при статьях Вкус , Интерорецепция , Обоняние , Рецепторы , Феромоны .
А. В. Минор.
Хемосинтез
Хемоси'нтез (от хемо... и синтез ), правильнее — хемолитоавтотрофия, тип питания, свойственный некоторым бактериям, способным усваивать CO2 как единственный источник углерода за счёт энергии окисления неорганических соединений. Открытие Х. в 1887 (Виноградский С. Н.) существенно изменило представления об основных типах обмена веществ у живых организмов. В отличие от фотосинтеза , при Х. используется не энергия света, а энергия, получаемая при окислительно-восстановительных реакциях, которая должна быть достаточна для синтеза аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и превышать 10 ккал/моль .
Бактерии, способные к Х., не являются единой в таксономическом отношении группой, а систематизируются в зависимости от окисляемого неорганического субстрата. Среди них встречаются микроорганизмы, окисляющие водород, окись углерода, восстановленные соединения серы, железо, аммиак, нитриты, сурьму. Водородные бактерии — наиболее многочисленная и разнообразная группа хемосинтезирующих организмов; осуществляют реакцию 6H2 + 2O2 + CO2 = (CH2 O) + 5H2 O, где (CH2 O) — условное обозначение образующихся органических веществ. По сравнению с др. автотрофными микроорганизмами характеризуются высокой скоростью роста и могут давать большую биомассу. Эти бактерии способны также расти на средах, содержащих органические вещества, т. е. являются миксотрофными, или факультативно хемоавтотрофными бактериями. Близки к водородным бактериям карбоксидобактерии, окисляющие CO по реакции 25CO + 12O2 + H2 O + 24CO2 + (CH2 O). Тионовые бактерии окисляют сероводород, тиосульфат, молекулярную серу до серной кислоты. Некоторые из них (Thiobacillus ferrooxidans) окисляют сульфидные минералы, а также закисное железо. Способность к Х. у разнообразных водных серобактерий остаётся недоказанной. Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до нитрита (1-я стадия нитрификации ) и нитрит в нитрат (2-я стадия). В анаэробных условиях Х. наблюдается у некоторых денитрифицирующих бактерий, окисляющих водород или серу, но часто они нуждаются в органическом веществе для биосинтеза (литогетеротрофия). Описан Х. у некоторых строго анаэробных метанообразующих бактерий по реакции 4H2 + CO2 = CH4 + 2H2 O.