Страница 24 из 28
Хлороз
Хлоро'з (от греч. chlorós — бледно-зелёный, зеленовато-жёлтый), устаревшее название железодефицитной анемии, преимущественно у лиц юношеского возраста.
Хлороз растений
Хлоро'з расте'ний, болезнь растений, при которой нарушается образование хлорофилла в листьях и снижается активность фотосинтеза. Характерные признаки: преждевременное пожелтение и опадение листьев, мелколистность, усыхание верхушек побегов, отмирание активных корней и т.п. Из культурных растений чаще болеют плодово-ягодные и декоративные культуры. Причины Х. р. различны. Инфекционный Х. р. вызывается вирусами (например, верхушечный хлороз табака и махорки, хлороз малины), грибами и др. микроорганизмами. Переносчиками его возбудителей часто являются вредители (трипсы, тли). Неинфекционный, или функциональный, Х. р. возникает при неблагоприятных почвенных и климатических условиях и нарушениях технологии возделывания с.-х. культур. В большинстве случаев это железный или известковый Х. р., которым болеют плодово-ягодные культуры, особенно виноград, на карбонатных почвах. Встречается также цинковый, магниевый Х. р. и др. При заболевании происходит своеобразное пожелтение листьев: появляются пятна, сначала желтеют нижние или верхние листья или только межжилковые участки (см. Диагностика питания растений ). Наследственный Х. р. (пестролистность, золотолистность) возникает как мутация и передаётся по наследству. Используется в селекции декоративных растений для выведения пестролистных форм.
Меры борьбы: для предупреждения Х. р. применяют органические и минеральные удобрения, проводят кислование карбонатных почв, мульчирование и задернение междурядий садов, уничтожают вредителей — переносчиков инфекции. При лечении неинфекционного Х. р. в почву вносят недостающие элементы питания вблизи активной зоны корневой системы, используют некорневые подкормки и инъекции растворами микроудобрений в штамбы, ветки и корни плодовых деревьев; растения, заболевшие инфекционным хлорозом, удаляют.
Лит.: Дементьева М. И., Болезни плодовых культур, М., 1962; Шпота Л. А., Хлороз растений в Чуйской долине и борьба с ним, Фр., 1968; Накаидзе И. А., Почвенные условия и хлороз виноградной лозы в Грузии, Тб., 1969.
Л. А. Шпота.
Хлорокись меди
Хлоро'кись ме'ди, 3Cu (OH)2 ×CuCl×H2 O, химический препарат для борьбы с возбудителями болезней (церкоспороз сахарной свёклы, фитофтороз картофеля, септориоз, фитофтороз томата, парша и монилиоз яблони и груши, милдью винограда и др.) растений (фунгицид ).
Хлорококковые водоросли
Хлороко'кковые во'доросли, класс (или порядок) зелёных водорослей .
Хлорокруорины
Хлорокруори'ны (от греч. chlorós — бледно-зелёный и лат. cruor — кровь), зелёные дыхательные пигменты, заменяющие гемоглобины у некоторых представителей многощетинковых червей (семейства Sabellidae, Serpulidae, Chlorhaemidae, Ampharetidae). В крови некоторых из этих червей встречаются одновременно Х. и гемоглобины. У молодых особей рода Serpula преобладают гемоглобины, у взрослых — Х. Выделенная из сосудов кровь, содержащая Х., красного цвета, разбавленная — зелёного. По химическому строению Х. отличаются от гемоглобинов в белковой и небелковой частях молекулы. Х. содержат гем , в котором винильная группа (CH = CH) протопорфирина (см. Порфирины ) в положении 2 замещена формильной группой (CHO). В плазме крови Х. находятся в растворённом состоянии и, подобно эритрокруорину , имеют высокую молекулярную массу (2 800 000). У Х. и гемоглобинов одинаковое сродство к кислороду.
Лит.: Гауровиц Ф., Химия и функции белков, пер. с англ., М., 1965; Сравнительная физиология животных, т. 2, пер. с англ., М., 1977, гл. 8.
Е. П. Феденко.
Хлоропласты
Хлоропла'сты (от греч. chlorós — зелёный и plastós — вылепленный, образованный), внутриклеточные органеллы растительной клетки — пластиды , в которых осуществляется фотосинтез. Окрашены в зелёный цвет благодаря присутствию в них основного пигмента фотосинтеза — хлорофилла . Основная функция Х., состоящая в улавливании и преобразовании световой энергии, нашла отражение и в особенностях их строения. У высших растений Х. — тельца линзообразной формы диаметром 3—10 мкм и толщиной 2—5 мкм, представляют собой систему белково-липидных мембран, погруженных в основное вещество — матрикс, или строму, и отграничены от цитоплазмы наружной мембраной (оболочкой). Внутренние мембраны образуют единую (непрерывную) пластинчатую, или ламеллярную, систему, состоящую из замкнутых уплощённых мешочков (цистерн) — т. н. тилакоидов, которые группируются по 10—30 (стопками) в граны (до 150 в Х.), соединяющиеся между собой крупными тилакоидами. При таком строении значительно увеличивается фотоактивная поверхность Х. и обеспечивается максимальное использование световой энергии. В мембране тилакоидов, состоящей из двух слоев белка, разделённых слоем липидов, осуществляется первичная световая стадия фотосинтеза, ведущая к образованию двух необходимых для ассимиляции CO2 соединений — восстановленного никотинамид-адениндинуклеотидфосфата (НАДФ×Н) и богатого энергией соединения аденозинтрифосфата (АТФ). Источником энергии для образования молекул АТФ является разность потенциалов, которая образуется на мембране в результате векторного (направленного) переноса заряда. Разделение заряда по обеим сторонам мембраны обеспечивается особым расположением компонентов электронно-транспортной цепи в мембране, перешнуровывающих её толщу. Благодаря мембранам, играющим роль «перегородок», осуществляется пространственное разобщение продуктов фотосинтеза, например O2 и восстановителей, без которых эти продукты взаимодействовали бы друг с другом. Наружная поверхность тилакоида покрыта частицами диаметром 14—15 нм, которые представляют собой «факторы сопряжения», участвуют в синтезе АТФ. В строме же сосредоточены ферменты фиксации CO2 ; (темновая стадия фотосинтеза).
У растений, способных к «кооперативному» фотосинтезу, существует 2 типа Х., различающихся по строению и функциям. Одни из них, находящиеся в клетках мезофилла, мелкие с гранами, другие, более крупные, содержатся в клетках обкладки проводящих сосудистых пучков, граны в них лишь зачаточные или совсем отсутствуют. В Х. второго типа функционирует фотосистема 1, которая образует АТФ в ходе циклического фосфорилирования, а НАДФ×Н — за счёт реакции декарбоксилирования яблочной кислоты. Х. клеток обкладки фиксируют CO2 на рибулозодифосфате, т. е. с помощью цикла Калвина, а Х. клеток мезофилла — на фосфоенолпирувате (путь Хетча — Слэка); т. о. взаимодействие Х. обоих типов обеспечивает высокую эффективность фотосинтеза у растений. В строму Х., наряду с ферментами фиксации CO2 , включены нити ДНК, рибосомы, крахмальные зёрна, осмиофильные гранулы.
Наличие в Х. собственного генетического аппарата и специфической белоксинтезирующей системы обусловливает определённую, хотя и относительную, автономию Х. в клетке. При развитии и размножении растения в новых генерациях клеток Х. возникают только путём деления. Происхождение Х. связывают с симбиогенезом , полагая, что современные Х. — потомки сине-зелёных водорослей, вступившие в симбиоз с древними ядерными гетеротрофными клетками бесцветных водорослей или простейших.