Страница 3 из 78
Рибонуклеиновые кислоты
Рибонуклеи'новые кисло'ты (РНК), тип нуклеиновых кислот, имеющих универсальное распространение в живой природе; содержат в качестве углеводного компонента рибозу, а в качестве азотистых оснований аденин и гуанин (пуриновые основания) и урацил и цитозин (пиримидиновые основания). В небольших количествах в состав Р. к. входят также некоторые др. производные пурина и пиримидина. Р. к. — линейные полинуклеотиды с длиной цепи от нескольких десятков до десятков тыс. нуклеотидов (молекулярная масса от 10—20×103 до 5—6×106), причём каждая индивидуальная Р. к. имеет определённую последовательность нуклеотидов. В организме Р. к. находятся главным образом в виде комплексов с белками — рибонуклеопротеидов.
Р. к. играют важнейшую биологическую роль во всех живых организмах, участвуя в реализации генетической информации и биосинтезе белков. Макромолекулярная структура Р. к. представлена в основном однонитчатыми полинуклеотидными цепями, которые образуют двуспиральные участки по принципу комплементарности оснований. Многие вирусы содержат Р. к. в качестве единственного нуклеинового компонента. В таких РНК-содержащих вирусах Р. к. могут служить матрицей для биосинтеза не только РНК, но и ДНК (обратная транскрипция).
Биосинтез Р. к. осуществляется (главным образом в клеточном ядре) из рибонуклеозид-трифосфатов под действием ферментов полимераз на матрице дезоксирибонуклеиновых кислот (ДНК-зависимые РНК-полимеразы) или у некоторых вирусов на матрице Р. к. (РНК-зависимые РНК-полимеразы).
В клетках бактерий, животных и растений различные типы Р. к. выполняют неодинаковые биологические функции и различаются по строению и метаболизму. Важнейшие типы РНК следующие.
Рибосомные Р. к. (рРНК) входят в состав рибосом и составляют основную массу клеточных Р. к.; представлены Р. к. с константами седиментации 23 S, 16 S и 5 S. Полностью установлена первичная структура (т. е. последовательность нуклеотидов) для 5 S РНК, почти полностью — для 16 S РНК и частично для 23 S РНК кишечной палочки. Размеры и структура рибосомных Р. к. у организмов разных видов неодинаковы. Их биологическая роль не вполне выяснена, целостность их молекул необходима для биосинтеза белков в рибосомах.
Транспортные Р. к. (тРНК): имеют константу седиментации около 4 S и молекулярную массу около 25 000, т. е. являются сравнительно низкополимерными (около 80 нуклеотидных остатков); содержат относительно много метилированных и других минорных оснований. Их биологическая роль заключается в присоединении активированных аминокислотных остатков и переносе (транспорте) их на рибосомы, т. е. к месту синтеза полипептидных цепочек. Для каждой аминокислоты имеются свои специфические тРНК (обычно более одной). Все тРНК имеют сложную, частью двуспиральную, макромолекулярную структуру, изображаемую в виде клеверного листа. Они содержат участки, присоединяющиеся к рибосоме, триплет нуклеотидов (антикодон), присоединяющийся к кодону мРНК, и концевой участок, присоединяющий аминокислотный остаток. Первичная структура более 60 тРНК установлена полностью.
Информационные, или матричные, Р. к. (иРНК, или мРНК) представляют собой наиболее разнородную группу и играют роль матриц при биосинтезе белков в процессе трансляции (считывания нуклеотидного кода и перевода его в определённую последовательность аминокислот в полипептидных цепях белков). Все виды Р. к. синтезируются в клетках на матрице ДНК, образуя последовательность рибонуклеотидов, комплементарную последовательности дезоксирибонуклеотидов в ДНК (процесс транскрипции). В клеточном ядре обнаружены гигантские молекулы — предшественники мРНК, большая часть которых распадается внутри ядра и только сравнительно небольшая часть молекулы переходит в цитоплазму и образует собственно мРНК. Быстро распадающаяся в клеточном ядре Р. к., вероятно, играет регуляторную роль. Обнаружены также некоторые др. типы Р. к., например низкополимерная относительно стабильная ядерная РНК, роль которой пока неясна. См. также статьи Белки, Молекулярная генетика, Нуклеиновые кислоты, Рибосомы и лит. при них.
Лит.: Дэвидсон Дж., Биохимия нуклеиновых кислот, пер. с англ., М., 1968; Химия и биохимия нуклеиновых кислот, под ред. И. Б. Збарского и С. С. Дебова, Л., 1968; Спирин А. С. и Гаврилов а Л. П., Рибосома, 2 изд., М., 1971; Darnell J., Ribonucleis acids from animal cells, «Bacteriological Reviews», 1968, v. 32, № 3, p. 262; Attardi G. and Amaid i F., Structure and synthesis of ribosomal RNA, «A
И. Б. Збарский.
Рибосомы
Рибосо'мы, внутриклеточные частицы, осуществляющие биосинтез белка; Р. обнаружены в клетках всех без исключения живых организмов: бактерий, растений и животных; каждая клетка содержит тысячи или десятки тысяч Р.
Форма Р. близка к сферической, хотя её очертания сложны и не могут быть описаны простой геометрической фигурой. Различают 2 главных класса Р.: так называемые 70 SP (молекулярная масса около 3×106, диаметром около 200—300 , коэффициент седиментации S°20w около 70 единиц Сведберга) и более крупные 80 S P. (молекулярная масса около 4—5×106, максимальный размер до 400 , коэффициент седиментации около 80 единиц Сведберга). Р. 70 S класса характерны для клеток, не имеющих оформленного ядра, — прокариотов (бактерии, актиномицеты и синезелёные водоросли), а также для хлоропластов и митохондрий высших организмов. Р. 80 S класса обнаружены в цитоплазме всех эукариотов, т. е. организмов, имеющих оформленное клеточное ядро. По химической природе Р. — нуклеопротеид, состоящий из рибонуклеиновой кислоты (РНК) и белка. Р. класса 70 S содержит 60—65% РНК и 40—35% белка, а Р. класса 80 S — около 50% РНК и 50% белка. Универсальный принцип структурной организации Р. — построение её из двух неравных субчастиц (субъединиц), на которые она может диссоциировать (например, при понижении концентрации ионов Mg2+ в среде) и вновь реассоциировать по схеме:
70 S Û 50 S + 30 S; 80 S Û 60 S + 40 S
Большая субчастица (50 S или 60 S) состоит из молекулы высокополимерной рибосомальной РНК (молекулярная масса 1,1—1,8×106), молекулы относительно низкополимерной рибосомальной РНК (молекулярная масса 40 000) и нескольких десятков молекул белков. Малая субчастица (30 S или 40 S) состоит из молекулы высокополимерной рибосомальной РНК (молекулярная масса 0,6—0,7×106) и от 20 (в 30 S частицах) до 40 (в 40 S частицах) различных молекул белков. Высокополимерная рибосомальная РНК создаёт возможность сборки этих белков в единую рибонуклеопротеидную частицу. В эксперименте можно осуществить разворачивание Р.: частица становится более рыхлой, РНК разворачивается в тяж, при этом все белки остаются связанными с ней. В других условиях можно добиться последовательного отделения белков от РНК (разборка Р.). Эта разборка обратима, и в подходящих условиях белки и РНК снова спонтанно объединяются в рибонуклеопротеид, формирующий нативную структуру Р. (самосборка Р.). Считают, что образование Р. в клетках также идёт путём самосборки из предварительно синтезированных РНК и белков.