Страница 8 из 16
После сокращения, вызванного раздражением с нерва или электрическим током, мышца вскоре переходит в расслабленное состояние, хотя содержание АТФ в мышечных волокнах почти не меняется. Установлено, что миофибриллы обладают способностью взаимодействовать с АТФ и сокращаться в её присутствии лишь при наличии в среде ионов Ca2+. Наибольшая сократительная активность наблюдается при концентрации Ca2+ около 10-6—10-5 моль. При понижении содержания Ca2+ до 10-7 моль или ниже мышечные волокна теряют способность к укорочению и развитию напряжения (тянущей силы) в присутствии АТФ. По современным представлениям, в покоящейся мышце концентрация ионов Ca2+ поддерживается ниже этой пороговой величины вследствие их связывания структурами (трубочками и пузырьками) саркоплазматической сети. Связывание — это не простая адсорбция, а активный физиологический процесс, осуществляемый за счёт энергии, освобождающейся при расщеплении АТФ в присутствии ионов Mg. Этот механизм получил название Са-насоса (по аналогии с «натриевым насосом»). Т. о., пребывание живой мышцы (при наличии в ней достаточного количества АТФ) в расслабленном состоянии — результат снижения под действием Са-насоса концентрации ионов Ca2+ в среде, окружающей миофибриллы, ниже предела, при котором ещё возможно проявление АТФ-азной активности и сократимости актомиозиновых структур волокна. Сокращение волокна при раздражении с нерва (или электрическим током) — результат внезапного изменения проницаемости и, как следствие, выхода из цистерн и трубочек саркоплазматической сети и так называемой Т-системы ионов Ca2+ в межфибриллярное пространство. Поперечные трубочки Т-системы, расположенные на уровне Z-дисков и содержащие Ca2+, сообщаются с поверхностной мембраной волокна; поэтому волна деполяризации быстро распространяется по системе трубочек и достигает глубоко расположенных участков волокна. После затухания нервного импульса в результате действия Са-насоса концентрация Ca2+ в межфибриллярном пространстве быстро снижается до пороговой величины и мышца переходит в исходное расслабленное состояние, пока новый импульс не вызовет повторение всего цикла. Потерю актомиозином способности расщеплять АТФ и сокращаться при снижении концентрации ионов Ca2+ ниже 10-7 моль связывают с присутствием в контрактильной системе особого белка — тропонина. При его отсутствии актомиозин реагирует in vitro (в пробирке) с АТФ практически и в отсутствии Ca2+. В физиологических условиях (in vivo) тропонин — постоянный компонент контрактильной системы мышечного волокна (тропонин-тропомиозиновый комплекс).
Двухфазный механизм М. с. не исчерпывается изложенными представлениями. У некоторых насекомых (жуки, пчёлы, мухи, комары и др.) частота сокращений мышц крыльев много выше частоты поступающих нервных импульсов. Эти мышцы подчинены не нейрогенному, а миогенному ритму. Они могут совершать колебания (осциллировать) несколько сот раз в 1 сек. Осцилляция этих мышц не связана с изменением концентрации Ca2+ в саркоплазме мышечных волокон. Возможность автоматической двухфазной деятельности клеточных органелл движения в присутствии АТФ можно наблюдать на клеточных моделях — сперматозоидах, мерцательном эпителии, ундулирующих мембранах трипаносом и др. Осцилляция органелл движения происходит с обычной для данного вида клеток скоростью при постоянной концентрации Ca и продолжается до тех пор, пока в растворе сохраняется известный избыток АТФ. Механизм такой осцилляции органелл движения, а также миофибрилл, по-видимому, может быть понят лишь исходя из существования взаимосвязи между ферментативной активностью (способностью расщеплять АТФ) и состоянием (конформацией) макромолекул сократительного субстрата.
Лит. см. при ст. Мышцы.
И. И. Иванов.
Рис. 2. Гипотетические схемы мышечного сокращения: а — конфигурация толстых и тонких нитей в расслабленной мышце; изменение положения нитей при сокращении: б — модель скольжения (по Х. Хаксли); в — модель скручивания (по Подольскому).
Рис. 1. Структура молекулы миозина. Молекула состоит из 2 больших и 2 малых (коротких) цепей. Большие цепи образуют длинный «хвост» молекулы; её «головка» состоит из концов больших цепей и 2 малых цепей. (Молекулярная масса отдельных цепей определялась методом ультрацентрифугирования после дезагрегации молекулы миозина 5 М солянокислым гуанидином, а также трипсином.)
Мышечное чувство
Мы'шечное чу'вство, мышечно-суставная рецепция, проприорецепция, способность человека и животных воспринимать и оценивать изменение в относительном положении частей тела и их перемещение. На роль информации о положении той или иной части тела в пространстве и о степени сокращения каждой из мышц в регуляции движений и познании окружающей среды впервые указал И. М. Сеченов, назвавший М. ч. «тёмным мышечным чувством». Нервные импульсы, возникающие в мышечно-суставных (кинестетических) рецепторах — проприорецепторах (к ним относятся мышечные веретёна, тельца Гольджи, а возможно, и Пачини) при сокращении и растяжении мышц, по чувствительным нервным волокнам достигают центральной нервной системы. Совокупность участвующих в анализе этой информации периферических и центральных нервных образований названа И. П. Павловым двигательным анализатором. Совершенство и тонкость координации двигательных реакций, в том числе и локомоций, осуществляемых животным и человеком, объясняются накоплением в течение жизни организма всё новых связей между нейронами двигательного анализатора и др. анализаторов (зрительного, слухового и др.). М. ч. играет важнейшую роль в развитии восприятий организма, т. к. служит основным контролем остальных органов чувств. Так, зрительная оценка удалённости какого-либо предмета вырабатывается с помощью М. ч. при приближении к предмету.
О. М. Бенюмов.
Мыши
Мы'ши (Muridae), семейство млекопитающих отряда грызунов. Длина тела 5—50 см; хвоста до 45 см. Подразделяется на 2 подсемейства — мышиные (Murinae) и австралийские водяные крысы (Hydromyinae); некоторые зоологи выделяют 5 и более подсемейств. Всего 80 современных родов и 12 вымерших с более 400 видов; распространены всесветно, большинство видов — в лесах тропиков и субтропиков. Завезены в Северную и Южную Америку и на многие острова. В СССР 11 видов из 5 родов. Активны в сумерках и ночью. Большинство ведёт полуназемный образ жизни, питаясь семенами, часть — животной пищей. Некоторые — синантропные животные (домовая мышь, некоторые крысы). Размножаются в тёплое время года; в жилищах человека — круглогодично. Половозрелыми становятся в 1,5—3 месяца. М. — природные носители большого числа паразитов и хранители возбудителей многих болезней человека и домашних животных, включая опасные инфекции. Вредят зерновому и лесному хозяйству, повреждают материалы и продукты питания. Наибольший вред приносят М. из родов Mus и Apodemus (например, домовая мышь) и крысы. Меры борьбы: механические, химические и бактериологические.
Лит.: Аргиропуло А. И., Сем. Muridae — Мыши, М. — Л., 1940 (Фауна СССР, т. 3, В. 5); Miso