Страница 7 из 285
Вегетативная нервная система
Вегетати'вная не'рвная систе'ма, часть нервной системы, регулирующая деятельность органов кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, размножения, а также обмен веществ и тем самым функциональное состояние всех тканей организма позвоночных животных и человека.
Термин «В. н. с.» введён французским биологом М. Биша (1800), разделившим нервную систему на анимальную (соматическую), то есть регулирующую функции, свойственные только животным, от которой зависят возникновение ощущений и движения тела, и вегетативную, регулирующую основные жизненные процессы — питание, дыхание, размножение, рост (свойственные не только животным, но и растениям). Функции, регулируемые В. н. с., не могут быть произвольно вызваны или прекращены, поэтому английский физиолог Дж. Ленгли назвал её автономной. Однако «автономия» В. н. с. от высших отделов головного мозга весьма относительна, так как импульсы, поступающие от коры больших полушарий головного мозга к центрам В. н. с., могут изменять работу внутренних органов. Каждая сложная реакция организма, любой акт поведения, как произвольный, так и непроизвольный, включает в себя и восприятие раздражений, и ощущения, и движения тела, и изменения функции органов, иннервируемых В. н. с.
По ряду анатомических и физиологических признаков В. н. с. делят на две части: симпатическую и парасимпатическую. Центры симпатической нервной системы (с. н. с.) находятся в грудных и поясничных сегментах спинного мозга. Центры парасимпатической нервной системы (п. н. с.) расположены в среднем и продолговатом мозге и в крестцовых сегментах спинного мозга. Главный нерв п. н. с., передающий её влияние ко многим органам тела,— блуждающий нерв . Симпатические и парасимпатические центры подчинены центрам В. н. с., расположенным в промежуточном мозге — в гипоталамусе , координирующим функции обеих частей В. н. с. и регулирующим обмен веществ и функции многих органов и систем. Высший контроль над В. н. с. осуществляется центрами больших полушарий головного мозга, которые обеспечивают целостное реагирование организма и поддерживают через В. н. с. необходимое соответствие интенсивности основных жизненных процессов — обмена веществ, кровообращения, дыхания и др. — текущим потребностям организма.
Все идущие на периферию симпатические и парасимпатические нервные пути образованы двумя последовательно связанными нервными клетками (нейронами). Клеточное тело первого нейрона находится в среднем, продолговатом или спинном мозге, длинный отросток (аксон) первого нейрона оканчивается на нервных клетках, расположенных на периферии и образующих нервные узлы (ганглии). Здесь находится клеточное тело второго нейрона, отросток которого передаёт импульсы к иннервируемому им органу (волокна первого нейрона называются преганглионарными, волокна второго — постганглионарными). Таким образом, нервы В. н. с., в отличие от непрерывающихся после выхода из центральной нервной; системы двигательных нервов поперечнополосатых мышц, имеют перерыв нервных волокон. Периферические нейроны с. н. с. образуют ганглии с двух сторон позвоночника (пограничные стволы), а также на шее и в брюшной полости (рис. ). Периферические нейроны п. н. с. расположены непосредственно в иннервируемых ими органах. Каждое преганглионарное волокно оканчивается на многих расположенных в ганглиях нейронах, что значительно расширяет зону влияния преганглионарных нейронов. На каждом постганглионарном нейроне имеются окончания, образованные отростками разных преганглионарных нейронов; поэтому импульсы, приходящие к нервной клетке по разным нервным волокнам, могут суммироваться.
Преганглионарные нервные волокна обладают тонкой мякотной, или миелиновой, оболочкой и имеют диаметр 2 —3 мк, то есть они в несколько раз тоньше моторных волокон, иннервирующих поперечнополосатую мускулатуру. Постганглионарные волокна в большинстве своём лишены миелиновой оболочки и ещё тоньше. Для нервных волокон В. н. с. характерны низкая возбудимость и малая скорость проведения возбуждения. Окончания парасимпатических и симпатических волокон различаются по образующимся в них химическим передатчикам нервного импульса — медиаторам . В окончаниях всех парасимпатических и преганглионарных симпатических нервных волокон, а также постганглионарных симпатических волокон, иннервирующих потовые железы, образуется медиатор ацетилхолин . В окончаниях постганглионарных симпатических волокон (за исключением иннервирующих потовые железы) образуется медиатор норадреналин . В зависимости от химической природы медиатора, образующегося в окончаниях нервных волокон, английский физиолог Г. Дейл предложил разделять их на холинергические и адренергические. После перерезки и перерождения симпатических или парасимпатических нервов чувствительность денервированных органов к соответствующим медиаторам резко возрастает: орган, лишённый симпатической иннервации, особо чувствителен к норадреналину и адреналину, а лишённый парасимпатической иннервации, — к ацетилхолину.
Возбуждение с. н. с. способствует интенсивной деятельности организма; возбуждение п. н. с., наоборот, способствует восстановлению затраченных организмом ресурсов. На многие органы с. н. с. и п. н. с. оказывают противоположное влияние, являясь функциональными антагонистами. Так, под влиянием импульсов, приходящих по симпатическим нервам, учащаются и усиливаются сокращения сердца, повышается давление крови в артериях, расщепляется гликоген в печени и мышцах, увеличивается содержание глюкозы в крови, расширяются зрачки, повышается чувствительность органов чувств и работоспособность центральной нервной системы, суживаются бронхи, тормозятся сокращения желудка и кишечника, уменьшается секреция желудочного сока и сока поджелудочной железы, расслабляется мочевой пузырь и задерживается его опорожнение. Под влиянием импульсов, приходящих по парасимпатическим нервам, замедляются и ослабляются сокращения сердца, понижается артериальное давление, снижается содержание глюкозы в крови, возбуждаются сокращения желудка и кишечника, усиливается секреция желудочного сока и сока поджелудочной железы и др. Деятельность и состояние некоторых органов находятся под контролем только симпатических нервов: таковы потовые железы, большинство кровеносных сосудов (исключая сосуды языка, слюнных желёз и половых органов, для которых сосудосуживающими являются симпатические нервы, а сосудорасширяющими — парасимпатические нервы), надпочечники, матка.
В. н. с. оказывает на органы троякое действие: пусковое, корригирующее и адаптационно-трофическое. Пусковое влияние В. н. с. проявляется в возбуждении её импульсами деятельности органа, который функционирует периодически (например, возбуждение секреции потовых желёз под влиянием симпатических нервов). Корригирующее (поправляющее) влияние В. н. с. проявляется в усилении или ослаблении деятельности и состояния возбуждения (тонуса) органов, обладающих автоматизмом и непрерывно работающих или же постоянно находящихся в состоянии некоторого возбуждения (например, влияние В. н. с. на работу сердца и состояние сосудов). Адаптационно-трофическая функция В. н. с. (главным образом с. н. с.) состоит в регуляции обмена веществ и функционального состояния (возбудимости, работоспособности) органов и тканей и обеспечивает определённую настройку организма к деятельности, приспособление работы органов к внешним условиям и текущим потребностям организма.
Роль с. н. с. в приспособлении организма к различным жизненным ситуациям, требующим напряжения сил, показана на опытах с удалением у животных обоих пограничных симпатических стволов и всех симпатических ганглиев (десимпатизация). В условиях покоя такие животные почти не отличаются от нормальных. Однако при интенсивной мышечной работе, перегревании, охлаждении, кровопотере, эмоциональном возбуждении животные, органы которых лишены симпатических влияний, маловыносливы. Вследствие нарушения процессов терморегуляции они хуже нормальных животных переносят резкие колебания температуры внешней среды: на холоде быстрее охлаждаются, при высокой температуре быстрее перегреваются.