Страница 131 из 316
сочетаний некроссоверных отцовских и материнских хроматид и как минимум столько же кроссоверных сочетаний. На самом деле кроссоверных сочетаний гамет должно быть гораздо больше. Это только на самых маленьких парах хромосом происходит по одному кроссинговеру. На самых больших их может быть до шести! По нашим оценкам, в каждой клетке – предшественнице гамет у котов происходит около 42 кроссинговеров
129
,
что дает нам 2
42
сочетаний кроссоверных хроматид в гаметах. Эти кроссоверные хроматиды несут совершенно новые сочетания аллелей, которых не было в родительских хромосомах. Конечно, каждый сперматозоид несет только одно-единственное сочетание, но сперматозоидов миллиарды, и в каждом из них свое.
Женский и мужской мейоз: одинаковая хореография и разные расписания
А как идет мейоз у самок? В принципе, точно так же. Все события объединения и размежевания гомологов и хроматид происходят по одному и тому же сценарию у обоих полов. Вся разница в расписании. Первый тур мейоза начинается у котов месяцев в шесть-восемь от роду, когда им приходит пора любви и грусти нежной. У кошек он начинается еще раньше, когда они даже и не кошки вовсе, а эмбрионы на шестой-седьмой неделе развития. У самцов стволовые клетки семенников с наступлением половой зрелости начинают делиться асимметрично, оставляя одну дочернюю клетку стволовой, а другую направляя на мейоз. Однажды запущенный, этот процесс идет у котов без перерывов всю оставшуюся (половую) жизнь
131
.
У кошек расписание иное
132
. У них в мейоз вступают все предшественники половых клеток практически одновременно (на 6–7-й неделе эмбрионального развития), доходят до стадии полного объединения гомологов и на этой стадии замирают на долгие годы. В первое деление мейоза половые клетки кошки вступают небольшой группой и именно в тот момент, когда кот сжимает ее в своих объятиях
[57]
[Хотя момент этот может длиться не один час и включать не одного, а несколько котов.]
. Немедленно за первым делением мейоза (расхождением гомологов) следует второе (расхождение хроматид). Сперматозоид попадает в уже гаплоидную яйцеклетку.
Есть еще одно важное отличие женского мейоза от мужского: у котов каждая вступившая в мейоз клетка дает четыре сперматозоида. У кошек каждая вступившая в мейоз клетка дает одну-единственную яйцеклетку. Почему так? Потому что для сперматозоида важно доплыть до яйцеклетки так быстро, как это возможно. А именно, быстрее любого другого сколь угодно быстрого сперматозоида. Чем он меньше и проворнее, тем лучше. Иное дело яйцеклетка. Она должна обеспечить начальные стадии развития эмбриона. Ее должно быть много. Поэтому и первое, и второе деления мейоза у самок – это, по сути, не деления вовсе. Размежевание гомологов и размежевание хроматид заканчивается тем, что один из продуктов размежевания остается в яйцеклетке, а другой из нее выбрасывается, образуя, соответственно, первое и второе полярные тельца. Эти “отходы деления” затем выбрасываются, чтобы основная яйцеклетка осталась большой и питательной.
От мейоза к Менделю
Вернемся, однако, от котов вообще к нашему Коту. Если мы будем следить за каждым из генов по отдельности, то легко увидим, что наш (и любой другой) кот производит равное число гамет, несущих тот или иной аллель: 50%
Mk
и 50%
mk;
50%
W
s
и 50%
w
(рис. 7–3). Что будет, если мы найдем нашему Коту – черному, коротконогому, с белым пятном на груди – абсолютно черную, без пятна, длинноногую подругу если не жизни, то сезона – и получим от них очень много потомков, а потом подсчитаем, сколько из них каких и в стопятисотый раз проверим законы Менделя?
По каждому из генов мы имеем абсолютно менделевское расщепление при скрещивании особи гетерозиготной по всем интересующим нас генам (нашего кота) с особью гомозиготной по рецессивным аллелям этих генов (его подругой) – половину с белым пятном, половину без него; половину коротконогих, половину длинноногих.
Рис. 7–3.
Возможные варианты объединения гамет Кота и его подруги.
Итак, мы убедились, что в их потомстве соотношения генотипов по генам
W
и
Mk
и фенотипов по цвету шерсти и длине ног точно соответствует второму закону Менделя – 1:1.
Теперь давайте проверим на них третий закон Менделя и исключения из него. Закон этот называется Законом независимого наследования и гласит:
“при скрещивании особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга”.
Этот закон, как и первые два, однозначно следует из механики мейоза. Он абсолютно справедлив для генов, локализованных в разных хромосомах, и дает сбои для сцепленных генов, сидящих на одной и той же хромосоме. Как вы помните, и ген белого пятна
W,
и ген коротконогости
Mk
находятся на хромосоме B1. Если бы они находились в разных хромосомах, то мы бы получили менделевское расщепление: 25% коротконогих без пятна, 25% длинноногих с пятном, 25% коротконогих с пятном и 25% длинноногих без пятна. Разные хромосомы расходятся в мейозе независимо друг от друга и так же независимо друг от друга объединяются в зиготах.
На сцепленных друг с другом генах, то есть таких, которые находятся в одной и той же паре хромосом, третий закон Менделя дает сбои. Сцепленные гены расходятся по гаметам не независимо. При этом чем физически ближе друг к другу они расположены, тем менее независимо они расходятся, тем чаще они уходят в одну и ту же гамету. Именно поэтому среди детей нашего Кота коротконогих без пятна и длинноногих с пятном котят больше, чем длинноногих без пятна и коротконогих с пятном. Потому что два гена, которые контролируют эти признаки, находятся довольно близко друг к другу. На расстоянии 20 сантиморганов – так в долях кроссоверных потомков принято оценивать расстояние между генами на генетических картах.
Эпилог
Ну вот и зачем вот это вот все? Зачем это бедному Коту? Зачем ему каждую весну (а то и чаще) впадать в нежную грусть, зачем ему метить заборы, драться с соседскими котами, зачем ему безжалостно рвать свои хромосомы, а потом вновь их сшивать, зачем ему тасовать свои гены и хромосомы и разводить их по отдельным клеткам? Зачем ему тратить столько времени и энергии на всю эту ерунду, зачем ему все эти безумные риски на каждом шагу?