Страница 42 из 69
Следует отметить, что даже примитивные пластинчатые синапсы формируются не одновременно. Только на 12—15-й неделе они возникают на всём пространстве нео-, палео- и архи- кортекса, что говорит об их морфофункциональной архаичности. По сути дела, первичные и временные пластинчатые синапсы обеспечивают дистему простейших связей, позволяющих мозгу формироваться в условиях функционирования первичного паттерна нервных связей.
Необходимо отметить, что, несмотря на эмбриональный синаптогенез, оболочки вокруг отростков нейронов образуются довольно медленно. Так, после рождения очень активно продолжается миелинизация полушарий переднего мозга. В этот период она начинается в нижней теменной доле, в нижней и средней извилинах височной доли. Миелиновые оболочки формируются по «инфекционному» принципу: от зон ранней дифференцировки в первичных сенсорных центрах к периферии. В последнюю очередь формируются миелиновые оболочки отростков клеток, расположенных в вентральной части лобной области. Причиной их поздней дифференцировки в лобной доле является отставание формирования связей между ней и сенсомотор-ными полями остальной части неокортекса. Поздними очагами масштабной миелинизации являются средняя и нижние фронтальные извилины, причём в средней фронтальной извилине она начинается из верхней части, а в нижней фронтальной извилине — от покрышечной части. Дальнейшая миелинизация происходит довольно долго после рождения, но она не связана с масштабным включением новых полей в гистогенез мозга. Иначе говоря, включение новых комплексов нейронов коры в работу мозга не сопровождается радикальным изменением функционирования сложившейся системы.
Если рассмотреть эмбриональное развитие и диф-ференцировку неокортекса с самых общих эволюцион-но-морфогенетических позиций, то станет ясно, что ни о каком опережающем развитии когнитивных лобных долей речь идти не может. Дело в том, что в лобной области ассоциативные функции выполняет небольшой ростральный участок неокортекса. Он дифференцируется только к концу созревания неокортекса, поэтому лобный отдел развивающегося мозга в пренатальном и долгое время в постнатальном периоде развития не способен выполнять никаких когнитивных функций. Опережающая дифференцировка синапсов нейронов, присылающих свои отростки в лобную область, связана не с ассоциативными, а с двигательными функциями. Дорсальная, или верхняя, часть лобной области сформировалась в эволюции как двигательный центр и структура, контролирующая сложные координированные движения рук. Понятно, что для архаичных гоминид гетерохронное созревание моторных областей имело принципиальное значение. Отсутствие развитой координации движений для приматов несовместимо с выживанием, поэтому быстрое эмбриональное и плодное развитие моторных центров мозга лобной области вполне понятно и оправдано всей историей становления приматов и гоминид.
Отставание развития неокортикальной закладки в затылочной области является дополнительной гарантией того, что в лобной доле никаких ассоциативных процессов происходить не может. Это связано с тем, что задняя эмбриональная область мозга в процессе эволюции сформировалась на основе сенсорного представительства зрения, сенсомоторной, соматической, вестибулярной, вкусовой и слуховой чувствительности. В связи с этим медленная дифференцировка затылочной зоны мозга лишает даже внутриутробной сенсорной информации интенсивно растущую лобную область. Следовательно, в возрасте 8—24 нед плодного развития неокортикальные закладки переднего мозга человека не могут ни получать значимую сенсорную информацию, ни осуществлять самые примитивные когнитивные функции. Нейроны коры ещё не дифференцированы, а межкорковые связи находятся в стадии формирования. Синап-тические связи возникают как инструмент для создания систем первичных взаимодействий нейронов коры с подкорковыми центрами, сенсорными и двигательными комплексами организма.
Попытки влиять на развитие плода в эти сроки при помощи внешних воздействий являются очевидной мистификацией. В самой лобной области морфогенез неокортекса сочетает в себе три процесса: увеличение толщины коры, формирование системы многочисленных отростков и нарастание площади поверхности неокортекса лобной доли. Увеличение размеров лобной области сопровождается появлением складок — борозд и извилин. На ранних стадиях определить будущие цитоархитектонические поля практически не удаётся. Разделение лобной области неокортекса на слои называется стратификацией, которую можно наблюдать только с 24-й или 25-й недели. Формирование коры мозга человека является сложным и длительным процессом и начинается с самого глубокого слоя от поверхности полушарий.
Первым формируется VI слой, который состоит из мигрировавших из прижелудочкового слоя нейробластов. Затем мимо них проползают нейробласты V слоя и образуют небольшой новый слой, отделённый от предыдущего прослойкой из отростков молодых нейронов. Спустя непродолжительное время новая группа нейронов, вышедшая из пролиферации, проползает мимо клеток VI и V слоев и формирует IV слой. Он также отделён от предыдущих слоев отростковым слоем. По этому принципу закладываются и остальные слои неокортекса. Самый верхний, расположенный на поверхности мозга, обычно называют первым, хотя он возникает в развитии самым последним. Активная закладка слоев коры интенсивно происходит в течение 5—6 нед. Затем скорость стратификации снижается, но окончательная толщина коры и строение слоев формируются только после рождения (см. нахзац).
Стратификация коры в разных частях полушарий происходит асинхронно. Это обусловлено как различиями в организации слоев, их толщиной и числом мигрирующих клеток, так и временем начала дифференцировки. Одни поля образуют характерные структуры быстрее, другие — медленнее. Преимущественное увеличение ширины полей лобной области обеспечивает III слой в самом конце пренатального развития. Округлые клетки сначала меняют свою форму на треугольную, а затем становятся пирамидными. Однако основные события формирования цитоархитектоники лобных полей приходятся на постнатальный период. При этом наблюдается чёткая филогенетическая закономерность последовательности дифференцировки. Наиболее филогенетически древние поля возникают в позднем пренатальном и раннем постнатальном периоде. Зато эволюционно-молодые — «человеческие» — области неокортекса начинают дифференцироваться намного позднее и окончательно созревают через десятки лет после рождения.