Страница 15 из 69
Нервный аппарат гортани человека возникает из мигрирующих предшественников нервных клеток к концу эмбрионального периода. Его формирование начинается примерно на 9-й неделе развития. Сначала гортань представляет собой несколько крупных нервных ганглиев, которые образуют видоспецифичный окологлоточный комплекс. Через несколько недель из крупных нервных ганглиев выселяются ещё недифференцированные клетки, образующие многочисленные вторичные ганглии, которые уже наименее консервативны. Это довольно изменчивые образования, которые несут в себе множество расовых, этнических и индивидуальных особенностей. Это не значит, что хороший певец может родиться только в Италии или Франции, как считалось до середины XIX века, но глубокая индивидуализация всей конструкции гортани неизбежна. Полная закладка ганглионарного компонента завершается лишь к 12—13-й неделе, а его нервные связи формируются вплоть до рождения, что ещё больше модифицирует особенности строения речевого аппарата человека.
Параллельно с дифференцировкой нервного аппарата гортани у плодов в возрасте 9—10 нед появляются первые ротовые рефлексы. Это не означает, что плод, шлёпая губами, пытается сообщить сакральные знания или планирует вцепиться в мать изнутри. Такие зверства известны только для некоторых видов живородящих акул. Жирные протоки их яйцеводов частенько обгрызают быстро растущие, но бессовестные акулята. У эмбрионов человека всё выглядит более чинно и благородно. Под ротовым рефлексом понимается рыбья артикуляция зародыша после невинных покалываний иглой различных участков лица абортированного эмбриона добродушными итальянскими учёными.
Естественным путём сосательный рефлекс возникает у находящегося внутри матери плода только с 14-й недели (Colette, Nirhy-Lanto, 1985). Безуспешные попытки плодов обнаружить молочные железы в материнском животе дополняются появлением движений мочевого пузыря и частыми мочеиспусканиями в околоплодные жидкости. Надо отметить, что сосательный рефлекс появляется одновременно со специализированными ламеллярными пачиниевыми рецепторами, локализованными в коже верхней губы плода. Это означает, что губошлёпство плода на 14-й неделе внутриутробного развития свидетельствует не о попытке поговорить, а об установлении нейрональных контактов с околоротовыми механорецепторами и челюстной мускулатурой.
Наиболее интересные опыты были проведены уже упомянутыми исследователями на переживающих послеабортных плодах. Под ротовыми рефлексами понималось раздражение губ, которое вызывало реакцию ног, а затем, в более позднем развитии, и рук. Потом похожие реакции можно было вызвать при стимуляции иглой кожи лица. Было показано, что при прикосновении к губам, языку или глазу происходит асинхронное поднимание ног. Эта простейшая рефлекторная реакция означает, что в дерме лица уже появились механорецепторы, которые связаны нервным аппаратом с моторными центрами управления конечностями. Непроизвольная моторика при раздражении кожи лица построена по тому же принципу, что и самые ранние двигательные реакции. Они базируются на рецепторном сигнале, который передаётся через небольшую цепь вставочных нейронов к моторным центрам, запускающим сокращение скелетных мышц. В этих реакциях участия коры нет, что делает их полными неврологическими аналогами движения мальков в икринках рыб.
Двигательную активность эмбрионов и плодов человаека стали активно изучать с появлением методов неинвазивной диагностики. Довольно быстро выяснилось: движение плодов нарастает в плодный период, что совсем неудивительно (Haller et al., 1981). Интересным фактом можно считать преобладание быстрых движений у нормально развивавшихся плодов. При патологии развития доминировали медленные движения или моторная активность полностью исчезала.
Следовательно, активность плодов не связана с какой-либо сенсорной чувствительностью, а отражает динамику формирования двигательно-моторных связей. Более внимательное изучение ранних стадий развития позволило достоверно установить спонтанные движения только после 8-й недели (Reinold, 1981). Этот пытливый автор умудрился разработать даже тест для двигательной провокации плода. Он стимулировал движения плода пальпацией через брюшную стенку матери, что ему прекрасно удавалось. Более того, он установил, что плод может как активно, так и пассивно двигаться в ответ на пульсацию пупочных сосудов и сокращение матки. По этой причине любая стимуляция матери всегда вызывает закономерную, но немного отсроченную моторную активность плода.
Расширенные исследования прижизненных движений плода показали, что спорадические, связанные с первичной дифференцировкой нервов, движения плодов начинаются с 7—8-й акушерской, или 9—10-й биологической, недели развития. Ложные дыхательные движения и заглатывание околоплодной жидкости отмечены к 25-й неделе. До 32-й недели развития активность плодов непрерывно нарастает, а затем снижается. Любые внешние воздействия на переднюю стенку живота матери усиливают активность плода (Sorokin, Dierker, 1982).
Специальные исследования электрической активности нейронов спинного мозга человека были проведены на переживающих срезах, взятых от абортированных плодов возрастом от 10 до 18 нед. В условиях имитации температуры тела была оценена активность сенсорных и моторных нейронов спинного мозга. Оказалось, что двигательные нейроны обладают электрической активностью уже на 10-й неделе, а сенсорные активизируются только к 16-й. При этом двигательные нейроны за описанный период развития изменили не только чувствительность, но и физиологическую активность(Tadros et al., 2015).