Страница 10 из 69
Слуховые плакоды закладываются у эмбриона человека длиной 4—6 мм. Морфологическое обособление улитки происходит после 6-й недели развития довольно быстрыми темпами. Уже у 7-недельного эмбриона она имеет 1 виток, на 8 1/2 неделе — 1 3/4 витка, а к концу 11-й недели формируются все 23/4 витка улитки — как у взрослого человека (Bredberg, 1985). Дифференцировка слуховых волосковых клеток в кортиевом органе начинается от базального конца улитки. Кортиев орган достигает дефинитивного состояния и размера к 4-му месяцу развития, но его жидкостные пространства ещё не сформированы. У 25-недельного плода улитка достигает взрослых размеров и полностью заключена в костную капсулу. Окончательная анатомическая дифференцировка и иннервация кортиева органа заканчиваются к моменту рождения.
Примерно в это время (20-22 нед) в слуховой системе на поверхности слуховых волосковых клеток исчезают архаичные чувствительные киноции, которыепереводят колебания эндолимфы в рецепторный градуальный сигнал. В этот период зрелость слуховых волосковых клеток ещё не завершена (Lavigne-Rebillard, Pujol, 1986). По этой причине до 24-26 нед развития плода слуховая чувствительность крайне сомнительна, а реакции могут вызываться колебаниями околоплодной жидкости через другие механорецепторы.
На такие ограничения чувствительности указывает и последовательность созревания слуховых косточек, предназначенных для передачи слухового сигнала. Только на 8-й неделе развития наружный слуховой проход, заполненный мезенхимной пробкой, демонстрирует первые признаки дифференцировки. Эпителиальная пробка канала приобретает туфлеобразную форму. Позади подошвы этой закладки появляется рукоятка молоточка, мысок туфли упирается в отросток будущей барабанной полости. К 13-й неделе мезенхимальная туфля окончательно распадается, но извитый узкий слуховой канал появляется только к 17-й неделе, а барабанная перепонка окончательно формируется на 21-й неделе (Nishimura, Kumoi, 1992).
Следовательно, у эмбрионов в возрасте 8—12 нед молоточек и наковальня возникают в виде хрящевых закладок самостоятельно, но окружены перихондрием. Затем, между 16-й и 24-й неделей развития, они начинают окостеневать, но выполняют не слуховые, а опорные функции. Более того, обе слуховые косточки поначалу участвуют в кроветворении. Эта функция постепенно снижается с увеличением возраста эмбрионов (Guiller-mo, Licon, 1988). Однако, несмотря на все препятствия, существует опосредованная реакция на звуковые колебания. Эти данные подтверждают: существует передача колебаний тела матери через скелет и околоплодную жидкость к свободным нервным окончаниям и кожным механорецепторам плода.
К концу эмбрионального периода начинается сенсомоторная дифференцировка, формируются аксоглиальные синапсы и появляются признаки нейрогормональной специализации клеток. В важнейшем для выживания новорождённого шейном отделе спинного мозга человека первые моторные синапсы появляются не ранее 6-й, а сенсорные — не ранее 7-й недели развития (Okado, 1981). Образование полноценных слуховых сенсорных Связей требует ещё 10—12 нед интенсивных дифференцировок после окончания эмбрионального периода. Даже в гипофизе аксоглиальные синапсы появляются у человека только после 7 нед развития, хотя гормональная регуляция играет не меньшую роль, чем формирование первичной системы нервных связей. При этом время появления первых синаптических контактов в гипофизе сдвинуто на 2 нед к началу развития, поскольку возраст плода определялся по женским циклам (Okado, Yokota,1982).
Первичная гипофизарная дифференцировка основных нейрогормональных центров плода начинается на 8-й неделе с синтеза адренокортикотропного гормона бэтта-эндорфина и гормона роста (Asa et al., 1986). При этом гипофизы женских плодов с 15-й по 25-ю неделю развития содержат больше гонадотропных гормонов, чем мужские. В дальнейшем онтогенезе эта разница постепенно исчезает.
Не менее занимательно формирование рецепторного аппарата языка человека. Именно вкусовая система языка и обоняние сразу после рождения запускают пищевой комплекс рефлексов. Это позволяет ребёнку ценой нечеловеческих усилий находить и сосать грудь матери, а затем и глотать добытое молоко.
Исследование языка плодов человека показало, что вкусовые примордии появляются у человека в конце 6-й недели эмбрионального периода, ещё до начала его иннервации. Листовидные и желобоватые вкусовые сосочки языка формируются на 9-й неделе развития и обладают вкусовыми луковицами. Пролиферативная активность во вкусовых сосочках и эпителии языка сохраняется с 6-й по 15-ю неделю развития. После 18-й недели размножение сохраняется только в клетках вкусовых луковиц и прилежащем эпителии. Динамика проникновения волокон V, VII, IX и XII нервов начинается на 30—32-й день, а язычный нерв, состоящий из волокон V и VII нервов, формируется на 33—35-й день развития (Куртова, Савельев, 2013а; Куртова и др., 20136). Однако только к 27-й неделе вкусовые сосочки языка достигают размеров, характерных для взрослого человека, и могут обладать рецепторной функцией (Dourov et al., 1981). В эмбриональной истории формирования вкусовой системы языка человека есть и следы давно минувших эволюционных событий. Так, в эпителии ротовой полости эмбрионов и плодов человека были обнаружены реснитчатые клетки, сходные с мерцательными клетками древнейших рыб. Эти клетки возникают на 7-й и исчезают на 21-й неделе развития как напоминание о нашем происхождении из водной среды (Куртова и др., 20136).
В конце эмбрионального периода развития человека начинается формирование гигантского блуждающего нерва, который иннервирует большую часть внутренних органов и систем организма. Поскольку всю человеческую жизнь блуждающий нерв активно регулирует автономные процессы, его роль трудно переоценить. Занимательно, что на протяжении первых двух месяцев он выходит из мозга свободно, а не через ярёмное отверстие. Более того, он иннервирует органы-мишени раньше волокон симпатической нервной системы, но почти не входит в сердце до начала 9-й недели.
Таким образом, конец эмбрионального периода приходится на границу между 8-й и 9-й неделей развития. Однако существуют индивидуальные особенности матери и плода, которые могут замедлять или ускорять онтогенез на 10—15%. В первую очередь имеют значение здоровье материнского организма и его полноценное питание. Затем идут особенности предлежания плаценты и случайности развития зародыша, которые могут быть обусловлены как внешними, так и внутренними причинами.